4. FILOGENIA DELL'UOMO
I punti di vista storici, nei quali noi ci dobbiamo porre per rispondere alle grandi questioni intorno all'origine e allo sviluppo dell'umanità, sembrano essere stati chiaramente e sicuramenti stabiliti in seguito ai progressi scientifici degli ultimi decenni, da noi già ricordati. Se noi perciò, con l'aiuto dei documenti filogenetici già addotti, desideriamo investigare più da vicino nel senso della teoria della discendenza l'albero genealogico animale dell'uomo, dobbiamo nella lunga catena dei suoi progenitori cercare di determinare dall'inizio un certo numero di gradi fissi di evoluzione. Allo stato attuale delle nostre cognizioni empiriche, noi possiamo per ora distinguere i 30 gradi della serie dei nostri antenati o « progonotassi », raggruppati sinotticamente nelle due tabelle sotto.
La prima metà comprende i gradi più antichi nella serie dei
nostri antenati, la cui organizzazione e storia noi possiamo dedurre puramente
sulla base dell'ontogenia e dell'anatomia comparate, facendo difetto per
essi ogni documento fossile; sono in primo luogo i progenitori invertebrati
(gradi da 1 a 11) e in secondo luogo i vertebrati più antichi, che
non possedevano ancora alcuno scheletro duro e suscettibile di pietrificazione
(gradi da 12 a 15).
La seconda metà invece contiene gli antenati vertebrati, che avevano
già acquistato un siffatto scheletro solido e poterono quindi esser
conservati allo stato fossile; vi appartengono tutti i vertebrati, salendo
dai pesci fino all'uomo.
Siccome sono note numerose pietrificazioni di questi vertebrati, che hanno
bocca munita di mascelle (gnathostomi), e la loro successione nei diversi
periodi della storia della vita organica sulla terra ci dà in mano
immediatamente dei fatti storici sicuri, prenderemo a considerare per prima
questa serie più giovane dei nostri antenati animali, da lungo tempo
estinti. Dobbiamo perciò gettare uno sguardo sui periodi della storia
della terra quali sono distinti dalla geologia moderna, e sulla lunghezza
dei periodi geologici, nei quali furono deposti gli strati delle rocce sedimentarie.
Periodi geologici. - Dalla disposizione regolare degli strati delle
rocce sedimentarie, che compongono la corteccia solida del nostro globo,
la geologia moderna ha già riconosciuto da lungo tempo con certezza
che per la loro deposizione occorsero periodi lunghissimi di tempo. Secondo
la successione degli strati sovrapposti l'uno all'altro e il diverso carattere
dei fossili racchiusi in essi, si é distinto un certo numero di grandi
e di piccoli gruppi di strati e analogamente un certo numero di periodi,
entro i quali gli strati di fango deposti si condensarono in una solida
roccia. Ordinariamente si distinguono ora da 12 a 15 periodi nella storia
della vita organica sulla terra e questi si distribuiscono in quattro o
cinque ere, come ci mostra sinotticamente la tabella che troveremo più
avanti.
I calcoli che furono istituiti sulla lunghezza di questi periodi e che si
fondano sul diverso spessore degli strati formatisi durante i periodi stessi,
hanno condotto a risultati molto differenti. Mentre alcuni geologi calcolano
approssimativamente a 100-200 milioni di anni l'intera durata della storia
della vita organica sulla terra, altri ammettono per questo un numero di
anni doppio o quadruplo ed anche maggiore, fino a sfiorare i 2 miliardi.
Se noi per semplicità adottiamo soltanto il numero più modesto,
100 milioni di anni, probabilmente più della metà di essi
spettano all'età prima e più antica, quella archeozoica o
primordiale; le potenti formazioni laurenziane e algonchiche, deposte
durante quell'era, non contengono fossili, poiché i resti organici
in esse racchiusi furono distrutti dalla ulteriore metamorfosi della roccia
(gneis primitivo e Echisti cristallini). Invece negli strati superiori archeozoici,
nel sistema cambriano si trovano i fossili più antichi conosciuti,
per lo più animali invertebrati inferiori. I vertebrati mancano ancora
del tutto.
La seconda età della storia filogenetica,
quella paleozoica o primaria, comprese probabilmente fra trenta e quaranta
milioni d'anni. I quattro periodi, che si distinguono in essa, sono di grandissima
importanza per la nostra filogenia più antica, perché nel
sistema più basso, in quello siluriano, si trovano, i più
antichi vertebrati fossili, cioè pesci (selachi e ganoidi); nel sistema
seguente, in quello devoniano, compaiono i più antichi vertebrati,
che respirino per mezzo di polmoni, cioè i dipnoi; nel contiguo sistema
carbonifero (che contiene il litantrace) si presentano i vertebrati più
antichi terrestri e quadrupedi, cioè gli anfibi e appunto quelli
corazzati (stegocefali) ; finalmente nel periodo più recente, quello
permiano, compaiono i più antichi amnistii, cioè i rettili
del gruppo dei tocosauri. Mancano però ancora tutti i rettili superiori,
gli uccelli e i mammiferi.
Soltanto nella terza età della storia
filetica, nell'era secondaria o mesozoica, compaiono queste ultime classi
dei vertebrati, più elevate per il loro sviluppo. Questa era fu molto
più breve delle precedenti, comprendendo probabilmente soltanto 10-12
milioni d'anni. I tre potenti gruppi di stratificazioni, deposte mentre
essa durava, il trias, il giura e la creta, sono ricchissimi di interessanti
fossili di vertebrati. Vi prevalgono e vi dominano pienamente i rettili,
in modo che l'era mesozoica fu anche chiamata «il regno dei rettili».
I giganteschi draghi nuotanti nel mare (Halisaurii), quelli volanti nell'aria
(Pterosaurii), quelli enormi terrestri (Dinosaurií) e finalmente
gli uccelli più antichi (Saururae) imprimono alla fauna dei vertebrati
mesozoici il loro carattere bizzarramente strano.
Ma tutti questi rettili singolari
e spesso colossali dell'era secondaria non hanno alcuna importanza per il
nostro albero genealogico umano. Sono invece di grandissimo momento rispetto
ad esso i piccoli e insignificanti monotremi (Pantotherii e Allotherii),
che compaiono per la prima volta nel periodo triassico come i più
antichi tra i mammiferi. Si sono sviluppati o dai tocosauri del periodo
permiano o direttamente dagli anfibi corazzati o stegocefali, dai quali
derivano i tocosauri stessi. Dai monotremi più antichi procedettero
i marsupiali del periodo giurese e da questi i primi placentali (Mallotherii)
del periodo cretaceo, che furono gli stipiti di tutti i placentali.
La quarta grande età della storia della
vita organica sulla terza forma l'era terziaria o cenozoica; fu molto più
breve della precedente e comprese solo 3-4 milioni di anni (altri geologi
la computano da 6 a 8 milioni di anni e anche più). Con ragione si
è designato questo periodo come l'era dei mammiferi, poiché
ormai questa classe superiormente sviluppata di vertebrati rappresenta una
parte principale, prendendo il luogo dei rettili, che vanno diminuendo.
Dei quattro periodi, nei quali si divide l'epoca terziaria, i due più
antichi (eocene ed oligocene) sono caratterizzati in prevalenza da placentali
di organizzazione inferiore e media; soltanto nei due periodi più
recenti (miocene e pliocene) la classe dei mammiferi dispiega la sua piena
ricchezza di placentari dotati di un'organizzazione superiore, alla cui
testa si trovano i primati. Probabilmente soltanto all'ultima suddivisione
dell'era terziaria spetta la trasformazione di un ramo delle scimmie antropomorfe
nei più antichi uomini.
Come quinta ed ultima età della storia
filetica distinguiamo l'era quaternaria o antropozoica, caratterizzata dal
pieno sviluppo del genere umano, dalla sua diffusione su tutta la terra
e dal potente influsso, che il suo dominio esercita su tutto il resto della
natura. I geologi vi distinguono due periodi, il diluviale e l'alluviale;
le ricerche più recenti sopra l'epoca glaciale hanno condotto in
questo campo a quelle rilevanti scoperte, che sono descritte in altre sezioni
di quest'opera. La maggior parte dei geologi più recenti ammettono
che la durata di quest'era antropozoica ascenda a più di 100.000
anni. Tuttavia essa appare breve di fronte all'immensa durata degli altri
periodi principali della storia della vita organica sulla terra. Per render
questo evidente ai sensi, si è proiettata con una riduzione cronometrica
la durata minima di 100.000 anni sulla durata di un giorno. Con questa «proiezione
riducente» (di Enrico Schmidt) le 24 ore del «giorno della creazione»
si ripartiscono nel modo seguente tra i cinque periodi filogenetici citati
di sopra
I. Periodo archeozoico (52 mil. anni) dalla mezzanotte alle 12,28' 12 ore
28 min.
Il. Periodo paleozoico (34 mil. anni) dalle 12,28' alle 20,37' 8 ore 9 minuti
III. Periodo mesozoico (11 mil. anni) dalle 20,37' alle 23,15' 2 ore 38
minuti
IV. Periodo cenozoico (3 mil. anni) dalle 23,15' alle 23,58' - 43 minuti
V. Periodo antropozoico (0,1-0,2 mil. anni) dalle 23,58' a mezzanotte -
2 minuti.
Se si computa a 6000 anni, seguendo
l'uso comune, la durata del periodo della storia dell'umanità, che
abitualmente si designa col nome di «storia universale» e corrisponde
a un'epoca di civiltà, la sua lunghezza è soltanto 5 secondi
dell'intera giornata della creazione biogenetica.
La tabella seguente ci offre un prospetto delle cinque ere e dei sedici
periodi della storia della vita organica sulla terra, nel quale si ammette
una durata minima di 100 milioni di anni per quella storia.
La successione storica
qui riportata, nella quale i resti pietrificati dei vertebrati estinti compaiono
gli uni dopo gli altri nei singoli periodi della storia della terra, é
da porre tra i documenti più importanti della storia della nostra
stirpe umana. Poiché questa successione di epoche stabilita empiricamente
corrisponde in tutto alle idee teoriche sopra l'affinità di stirpe
delle classi dei vertebrati, quale è stata determinata con indagini
critico-morfologiche dall'anatomia e dall'ontogenia comparate. La successione
dei gradi più importanti nell'evoluzione dei nostri antenati vertebrati
può quindi considerarsi come accertata a partire dal siluriano, cominciando
con gli antichi «pesci primordiali» (Selachii): vedi le due
tabella già esposte sopra.
Antenati presilurici. La cosa è diversa rispetto ai progenitori
presilurici, ossia a quelle forme animali inferiori della serie degli antenati,
vissute durante l'era archeozoica: vedi la prima delle due tabelle. Non
avendoci essi lasciato alcun resto fossile, per la mancanza di parti scheletriche
consistenti, e facendo perciò per essi difetto la fonte paleontologica,
dobbiamo del tutto ricorrere alle due altre testimonianze dell'anatomia
e dell'ontogenia comparate. A queste siamo però debitori d'informazioni
importantissime e di grande interesse. Quali precursori prossimi dei pesci
(dei vertebrati più antichi con mascelle alla bocca e con fosse nasali
pari) si presentano due infime classi dei vertebrati, i ciclostomi e gli
acrani ; e questi sono preceduti da una lunga serie di antenati invertebrati.
Antenati privi di mascelle (ciclostomi e acrani).
Le due classi inferiori e più antiche dei vertebrati, che insieme
possono essere caratterizzate dalla mancanza di mascelle e dalla fossa nasale
impari, sono rappresentate attualmente da poche forme viventi; queste hanno
però una grande importanza storica, gettando una viva luce sull'origine
di tutti i vertebrati con mascelle (salendo dai pesci fino all'uomo). I
ciclostomi sono rappresentati anche oggi dalle notissime lamprede (petromizonti).
I più antichi acrani hanno lasciata un ultimo epigone solo nel celebre
anfiosso. Le due classi per molti e cospicui caratteri si distinguono dai
pesci, coi quali prima erano riunite: la mancanza cioè di mascelle,
di coste e di arti pari, di vescica natatoria, la costituzione impari del
naso e così via. Tutta la struttura del corpo è nelle due
classi molto più semplice che nei veri pesci. Ambedue le classi sono
poi tra loro essenzialmente differenti. I ciclostomi, che sono i più
recenti, possiedono già un vero cranio e un cervello racchiuso in
esso, composto da cinque vescicole (come negli gnatostomi). Negli acrani
invece manca e il cranio e il cervello. L'anfiosso, quale unico superstite
degli acrani, ci mostra tanti altri caratteri di organizzazione primitiva,
da essere ora considerato in generale come un'immagine approssimativa degli
antichissimi vertebrati - primordiali (Prosbondylia) - la radice dell'intero
tronco dei vertebrati. I ciclostomi invece formano il passaggio filetico
dagli acrani ai pesci più antichi.
Antenati invertebrati. Mentre i contorni del
nostro albero genealogico entro il tipo dei vertebrati sono in tal modo
accertati, i suoi rapporti di derivazione dagli animali più antichi
e invertebrati sono per molti lati malsicuri e sono molto variamente interpretati.
Tuttavia recentemente il maggior numero degli zoologi moderni si è
trovato d'accordo nella convinzione che la parte di gran lunga maggiore
degli invertebrati non abbia alcun rapporto indiretto di parentela coi vertebrati.
Questo sia detto specialmente delle grandi divisioni degli articolati (insetti,
crostacei, anellidi), dei molluschi (cefalopodi, gasteropodi e conchiferi),
degli echinodermi (stelle e ricci di mare, crinoidi), degli cnidari (meduse,
coralli, polipi). Della massa così ricca di forme degli invertebrati
rimangono così soltanto poche classi, nelle quali noi possiamo cercare
i progenitori diretti dei vertebrati. Le più importanti tra queste
sono quelle dei tunicati, dei vermi e dei gastreadi.
I tunicati sono in questi ultimi tempi considerati quasi generalmente come
i parenti prossimi dei vertebrati. Quanto ci appaiono differenti da questi
allo stato adulto, tanto sono ad essi evidentemente conformi nel loro sviluppo
embrionale. Specialmente la giovane larva dell'anfiosso ci mostra in sostanza
la stessa costituzione di quella delle ascidie tra i tunicati. In modo del
tutto simile ambedue ci mostrano il loro corpo formato da sei organi primitivi:
l'epidermide all'esterno e il centro nervoso (tubo midollare), che hanno
origine dal foglietto esterno del primo germe (ectoderma); il tubo intestinale
e il filamento cartilagineo assile (chorda) prodotte dal foglietto interno
(entoderma) ; i muscoli e i gonadi derivati dal foglietto medio (mesoderma).
Poiché anche l'embrione dell'uomo e di tutti i vertebrati mostra
in un certo periodo poco avanzato del suo sviluppo la stessa struttura di
questa larva cordata (chordula), secondo la legge fondamentale biogenetica
ne concludiamo che tutti i tunicati e i vertebrati derivano da una forma-stipite
inferiore comune (Chordaea); e la loro origine noi dobbiamo ricercare tra
i vermi inferiori (vermalia).
Antenati
vermali. La lacuna più ampia e sensibile, che anche oggi esista
nella storia delle stirpi dei vertebrati, riguarda la serie dei loro antenati,
che si trova fra i più semplici animali cordati e le gastreadi molto
più antiche.
Senza dubbio i cordati (vertebrati e tunicati) derivano, al pari di tutti
gli altri animali con tessuti distinti o metazoi, da gastreadi estinti;
questo è dimostrato dalla loro ontogenesi. Ma le opinioni degli zoologi
differiscono molto tra loro sulle forme intermediarie, che si devono ammettere
ipoteticamente in questa lunga catena di antenati fra i vermi (vermalia)
tuttora viventi e i più antichi platodi. Tra le diverse ipotesi esposte
su questo argomento è ora la più probabile quella, secondo
la quale da un ramo dei gastreadi abbiano preso origine prima dei platodari
inferiori, poi dei platodini superiori; e che da questi ultimi platodi (della
classe dei turbellarî) siano derivati ulteriormente dei semplici provermalii
(simili ai gastrotrichi), poi dei frontoni (affini agli attuali enteropneusti).
Da questi vermali come da una radice poterono svilupparsi le forme-stipiti
dei cordonii, i cordati primordiali o procordonii - simili ai moderni copelati.
In questa parte appunto della filogenesi si sono estinti moltissimi gruppi
di antenati, senza lasciare resti viventi.
Antenati gastreadi. In contrasto con la incertezza
del tratto precedente incontriamo coi gastreadi un punto fisso della nostra
serie importantissimo e stabilito con la massima sicurezza. Troviamo qui
il fatto rilevantissimo che tutti i metazoi o animali pluricellulari differenziati
in tessuti - nonostante la varietà straordinaria della loro organizzazione
ulteriore - nel loro sviluppo dall'ovo-cellula passano per una stessa forma
embrionale di due foglietti o lamine. A questo grado di sviluppo tutto il
corpo risulta da due semplici strati di cellule, i due « foglietti
germinativi primari » (ectoderma ed entoderma); essi formano la parete
di un piccolo sacco ovoideo, la cui semplice cavità è l'intestino
primordiale e l'unica apertura la bocca primordiale. Poiché con la
teoria della gastrea (1872) fu dimostrata l'omologia generale o equivalenza
di questo stadio embrionale (gastrula o larva a cupula) in tutti i metazoi,
da questo, secondo la legge fondamentale biogenetica, inferiamo una comune
derivazione di tutti gli animali con tessuti da una forma-stipite primitiva:
Gastraea. Nel Pemmatodiscus, tuttora vivente, è conservato fedelmente
il prototipo di essa ; ma anche il comune polipo di acqua dolce (Hydra)
e le forme più semplici delle spugne (Olynthus) se ne sono poco allontanate.
Antenati protisti. In tutte le forme fin qui
considerate della nostra progonotassi il corpo era costituito da diversi
tessuti ed anche nei gradi più semplici di sviluppo menzionati da
ultimo risultava da due strati cellulari, che per divisione del lavoro avevano
acquistato forme e funzioni differenti. La teoria della gastrea c'insegna
ancora che la forma embrionale a due lamine della gastrula deriva ovunque
in simile guisa da una semplice ovo-cellula. Questo importantissimo o processo
ontogenetico della formazione dei foglietti germinativi (o gastrulazione),
facile sempre ad osservarsi, getta in pari tempo una viva luce sulla via
filogenetica, secondo la quale dai semplici protozoi hanno preso origine
gli animali pluricellulari con tessuti. L'ovo-cellula fecondata o cellula-stipite
(nata dalla fusione dell'ovo-cellula femminile e della cellula spermatica
maschile) si divide ripetutamente in molte cellule e queste si dispongono
in guisa da formare la parete (ad un solo strato di cellule) di una semplice
sfera cava. Questa vescicola germinativa (blastula) è la ripetizione
ontogenetica di un simile stato nella serie degli antenati (Blastaea), e
questo si può concepire come una riunione sferica cellulare (Coenobium)
d'infusori sociali. Per invaginazione della blastula ad un solo strato prende
origine la gastrula a due strati o lamine. Similmente a tutte le altre unioni
cellulari di protisti sociali, anche queste blasteadi (simili alle volvocinee
e magosfere tuttora viventi) hanno avuto origine dall'associazione di singole
cellule che vivevano isolate (monere (= da solo) vedi più avanti).
L'originaria derivazione dell'uomo, come di tutti gli altri organismi pluricellulari,
da semplici protisti unicellulari è attestata dal fatto incontestabile
che oggi ancora ogni uomo nel principio del suo nascere
come individuo è una semplice cellula. Quest'ovo-cellula possiede
nell'uomo esattamente la stessa forma come in tutti gli altri mammiferi
vivipari; è una piccola sfera di circa 0,2 mm. di diametro, appena
visibile ad occhio nudo come un sottile punto; al microscopio si vede che
è racchiusa da uno spesso inviluppo e che contiene un nucleo cellulare.
Le ovo-cellule giovani non possiedono ancora un invoglio e si muovono come
cellule nude in modo affatto simile agli animali cellulari più semplici,
alle amebe.
Secondo la legge fondamentale biogenetica questo germe unicellulare deve
essere interpretato come la ripetizione ereditaria di una corrispondente
forma-stipite unicellulare. Nuove ricerche hanno reso molto probabile la
supposizione che si debba distinguere una serie di antenati protisti, appartenenti
a diverse classi di questo gruppo così ricco di forme. Considerazioni
fisiologiche ci persuadono a distinguere in questi antenati protisti due
gruppi: piante primordiali più antiche (Protophyta) con ricambio
di materia come nei vegetali (Plasmodomi) e animali primordiali più
giovani (Protozoi) con ricambio di materia come negli animali (Plasmophagi).
Gli ultimi ebbero origine dai primi per inversione del ricambio (metasitismo).
Degli antenati protozoi probabilmente i più recenti appartennero
agli infusori (Flagellata), i più antichi ai rizopodi (Lobosa). Degli
antenati protofiti i più recenti furono presumibilmente delle algarie
semplicissime o «alghe unicellulari» (simili alla Palmella)
e invece i più antichi furono cellule senza nucleo o monere
(simili alle Chromaceae o alle Phycochromaceae attuali). A queste ultime
appartengono gli organismi più semplici viventi da noi conosciuti;
dei granuli sferici di plasma senza struttura e senza nucleo (Chroococcus).
Le monere (significa "solo") fu osservato per la prima volta nel 1864 nel Mediterraneo, da Haekel. Sono bollicine mucillacinose, quasi invisibili a occhio nudo, raramente oltrepassano 1 millimetro di diametro. Formate da una sostanza carboniosa albuminoide, si appiccicano insieme con le molecole vegetali di una foglia; si rinvengono riuniti sotto forma di piccoli ammassi gelatinosi, sulle rocce e nel mare. Sono organismi senza organi: non testa, nè membra, nè stomaco, nè cuore, nè sistema nervoso o muscolare. Materia senza struttura, semplice, omogenea, questo granello vivente è altrettanto pianta quanto animale. Di una vitalità sorprendente, lo si è trovato anche negli abissi oceanici fino a 8000 metri di profondità. E' quasi sferico, cioè di una forma elementare per eccellenza. E' mobile. Quando si mette in moto, si formano alla sua superfice alcune sporgenze digitate, dei pendicelli informi, che gli permettono di cambiare posto. Si nutre senza bocca, senza tubo digestivo, senza stomaco, per endosmosi, come le piante penetrando il nutrimento da assorbirsi, mediante contatto, fino al suo interno. Per riprodursi si divide in due parti che si formano in seguito ad una strozzatura. Questo modo di riproduzione non è che un eccesso di crescita dell'organismo, oltrepassante il suo volume normale.
Con la formazione
si simili "esseri" ha probabilmente avuto principio la vita organica
sul nostro globo; come si debba immaginare questa «archigonia»
(quale una forma determinata della così detta «generazione
primordiale o spontanea») fu estesamente spiegato di recente da Ernesto
Haeckel nella sua opera sugli «Enigmi del mondo» e sulle «Meraviglie
della vita».
Un paragone spregiudicato e un meditato giudizio sui fatti oggi conosciuti
della anatomia ed ontogenia comparate, della fisiologia e della paleontologia
ci guida perciò alla convinzione che l'uomo,
quale vertebrato più perfetto, ha la stessa origine di tutti gli
altri vertebrati.
Molto lontani dal trovare in queste limpide cognizioni filogenetiche una
ragione di avvilimento, semmai vi scorgiamo invece un potente incitamento
ad un'evoluzione che ascenda sempre più in alto.