La lotta per l'esistenza, da noi troppo brevemente discussa nel capo precedente, come agisce rispetto alla variabilità? Può forse applicarsi allo stato di natura il principio di elezione, che noi vedemmo essere tanto potente nelle mani dell'uomo? Noi potremo, io credo, convincerci che questo principio agisce molto efficacemente. Noi ricordiamo il numero infinito di varietà ottenute fra le nostre produzioni domestiche, come pure le variazioni meno apparenti delle razze selvagge, e sappiamo quanta sia la forza delle tendenze ereditarie. Può dirsi che allo stato di domesticità e coltivazione 1'intera organizzazione diviene in qualche modo plastica. Ma come osservarono giustamente Hooker ed Asa Gray, le variazioni che si verificano generalmente nei nostri prodotti domestici non si creano direttamente dall'uomo; noi non possiamo dare origine alle varietà, nè impedire che si producano, solo rimane in nostra facoltà il conservare ed accumulare quelle che troviamo. Senza alcuna intenzione noi esponiamo gli esseri organizzati a nuove e incostanti condizioni di vita e ne seguono delle variazioni; ma cangiamenti simili nelle condizioni della vita possono avvenire allo stato di natura. Riflettiamo inoltre quanto siano intralciate e complesse le mutue relazioni degli esseri organizzati fra loro e colle condizioni fisiche della vita; e quante differenze infinitamente varie di struttura possano divenire utili ad ogni essere nelle varie condizioni di vita. Se si rifletta come nascano variazioni utili all'uomo, sarà forse improbabile che, nel corso di parecchie migliaia di generazioni successive, avvengano alle volte altre variazioni utili agli esseri stessi nella grande e complicata lotta della vita? Ove queste variazioni si manifestino (posta la verità del fatto che nascono sempre individui in maggior numero di quanti possano vivere), non potrebbe aversi dubbio alcuno che gli individui dotati di qualche naturale vantaggio, comechè leggero, non abbiano maggiore probabilità di sopravvivere e di propagare la loro razza. D'altra parte non è meno certo che qualunque deviazione, per poco sia nociva agli individui nei quali si produce, sarà cagione inevitabile della loro distruzione. Ora questa legge di conservazione delle variazioni favorevoli e d'eliminazione delle deviazioni nocive, io la chiamo Elezione Naturale o sopravvivenza del più adatto. Quelle variazioni, che non sono utili nè dannose non possono essere affette da questa legge dell'elezione naturale, e rimangono un elemento variabile, locchè noi osserviamo forse nelle specie dette polimorfiche; oppure diventano alfine fisse, sia per la natura dell'organismo, sia per la natura delle condizioni.

Parecchi scrittori hanno frainteso e condannato questo termine «Elezione Naturale». Alcuni hanno immaginato che l'elezione naturale produca la variabilità, mentre essa implica, solamente il mantenimento di variazioni nate accidentalmente, quando siano vantaggiose agli individui nelle particolari loro condizioni di vita. Niuno fa alcuna obiezione agli agricoltori quando parlano dei potenti effetti della elezione sistematica dell'uomo; pure in tal caso le individuali differenze prescelte dall'uomo per uno scopo prefisso, debbono di necessità presentarsi prima, per opera della natura. Altri hanno opposto che la parola Elezione suppone una scelta avvertita negli animali che cominciano a modificarsi; e si è anche arguito che l'elezione naturale non è applicabile alle piante perchè manca in esse la volontà! Certamente nel senso letterale della parola l'Elezione naturale è un controsenso: ma chi ha mai eccepito ai chimici che trattano delle affinità elettive i vari elementi?
Tuttavia non può dirsi strettamente che un acido elegga la base colla quale si combina di preferenza. Si è asserito che io parlo dell'Elezione naturale come di potere attivo o della Divinità; ma chi contrasta ad un autore il dissertare dell'attrazione di gravità come regolatrice dei moti planetari?
Tutti sanno quale significato racchiudano queste espressioni metaforiche, le quali sono pressochè indispensabili per la brevità del dire. È anche estremamente difficile l'evitare la personificazione della parola «Natura», ma per Natura io intendo solo l'azione combinata e il risultato di molte leggi naturali; e per leggi la serie dei fatti quali vennero da noi accertati. Queste obbiezioni superficiali sono senza portata per chi ha un po' di conoscenza della cosa.

Noi intenderemo più facilmente l'andamento probabile dell'Elezione naturale, prendendo il caso di un paese che stia per subire alcune fisiche mutazioni; per esempio, un cambiamento di clima. I numeri proporzionali de' suoi abitanti si altereranno quasi immediatamente; e alcune specie potranno estinguersi. Da quanto abbiamo veduto sui rapporti intimi e complessi che legano gli abitanti di una medesima contrada, possiamo inferire che ogni cambiamento nelle proporzioni numeriche di alcuni di essi, indipendentemente dalla modificazione del clima, influirebbe seriamente sulla maggior parte degli altri. Se la regione fosse aperta ne' suoi confini, nuove forme al certo immigrerebbero; il che turberebbe anche più gravemente le relazioni di alcuni degli abitanti primitivi. E qui giova ricordare l'influenza dell'introduzione di un solo albero o di un mammifero, già da noi notata. Ma nel caso di un'isola o di un paese parzialmente cinto di barriere, che non potrebbero essere sorpassate da nuove forme e più adatte, vi sarebbe posto nell'economia locale per quegli abitanti aborigeni che venissero in qualche guisa a modificarsi; che se l'area fosse aperta all'immigrazione, quello stesso posto si sarebbe occupato dagli intrusi. In tal caso ogni leggera modificazione, che nel corso delle età potrebbe aver luogo, tenderebbe a perpetuarsi quando fosse in alcun che vantaggiosa ad una delle specie, meglio conformandola alle proprie condizioni alterate: e l'Elezione naturale avrebbe così un vasto campo per l'opera di perfezionamento.

Noi abbiamo fondamento di ritenere, come si disse nel primo capo, che un cambiamento nelle condizioni della vita, per la sua speciale azione sul sistema riproduttivo, cagioni la variabilità o l'accresca; ora nel caso di cui si tratta, si suppone che le condizioni di vita abbiano subìto alcune modificazioni, e ciò sarebbe manifestamente favorevole all'elezione naturale, essendovi maggiore probabilità di incontrare variazioni vantaggiose: mentre senza queste variazioni favorevoli l'elezione naturale non può esercitarsi. Non già che si renda necessaria una estrema congerie di variabilità, ma come l'uomo può certamente ottenere grandi risultati accumulando, solo in una determinata direzione, le differenze individuali, così l'elezione naturale può agire e tanto più facilmente in quanto che dispone di un tempo incomparabilmente più lungo. Inoltre io non credo che abbiano a ricercarsi grandi mutamenti fisici, come di clima, o un grado inusitato di isolamento ad impedire l'immigrazione, per produrre nuove lacune che l'elezione naturale possa riempire col mezzo di qualche varietà perfezionata degli antichi abitanti. Se tutti gli esseri viventi in ogni paese lottano costantemente fra loro con forze quasi equilibrate, possono bastare modificazioni estremamente insensibili di struttura o di abitudini in un abitante per assicurargli il vantaggio sopra gli altri; altre modificazioni della stessa indole accresceranno maggiormente questa preminenza, e ciò continuerà per tutto il tempo che esso rimanga nelle identiche condizioni di vita e approfitti degli stessi mezzi di sussistenza e di difesa. Non potrebbe nominarsi un solo paese, nel quale tutti gli abitanti indigeni siano attualmente tanto adattati fra loro e alle condizioni fisiche sotto le quali vivono, che niuno di essi possa in qualche parte perfezionarsi; perchè in tutti i luoghi le produzioni native furono sì appieno conquistate dalle produzioni naturalizzate, da permettere a queste specie forestiere di prendere definitivamente possesso del suolo. Siccome le razze straniere hanno così battuto da per tutto alcune delle razze indigene, noi possiamo concludere con piena sicurezza che, se queste fossero state modificate in maniera più vantaggiosa, esse avrebbero meglio resistito agli invasori.

Se l'uomo può produrre ed ha effettivamente prodotto sì grandi risultati coi propri mezzi d'elezione metodica ed inconscia, che cosa non può fare l'elezione naturale? L'uomo può agire solamente sui caratteri esterni e visibili: la natura (ove mi si permetta di personificare così la preservazione naturale degl'individui variabili e favoriti durante la lotta per l'esistenza) non s'inquieta delle apparenze, salvo il caso in cui le medesime riescano utili ad un essere. Essa può agire sopra ogni organo interno, sopra ogni più piccola differenza di costituzione, sull'intero meccanismo della vita. L'uomo sceglie colla sola vista del proprio interesse; la natura opera esclusivamente pel bene dell'essere di cui si occupa. Ogni carattere prescelto viene pienamente esercitato da essa; e l'essere trovasi posto nelle condizioni di vita più opportune. L'uomo conserva in uno stesso paese individui appartenenti a climi diversi; egli sviluppa di rado un organo qualunque in una maniera speciale e conveniente; egli nutre cogli stessi cibi un colombo a becco lungo e un altro a corto becco; egli non sottopone a un particolare trattamento un quadrupede a dorso lungo ed un altro a gambe lunghe; egli tiene sotto il medesimo clima le pecore di lana lunga e di lana corta. Egli non dà l'opportunità ai maschi più vigorosi di lottare per le femmine. Egli non distrugge rigorosamente tutti gli animali imperfetti; ma, per quanto gli è dato, protegge in ogni stagione tutti i suoi prodotti. Egli comincia spesso la sua elezione da qualche forma semi-mostruosa, o almeno da qualche modificazione abbastanza palese per attirare la sua attenzione, ovvero tale da promettergli degli evidenti vantaggi. Allo stato di natura, la più significante differenza di struttura o di costituzione basta a distruggere l'esatto equilibrio esistente tra le forme lottanti, e può così effettuare la loro conservazione. Quanto leggiere e mutabili sono le viste e gli sforzi dell'uomo! quanto breve è il suo tempo! e conseguentemente quanto imperfetti non saranno i suoi prodotti confrontati con quelli accumulati dalla natura negl'interi periodi geologici! Possiamo noi meravigliarci adunque che le produzioni della natura siano nei loro caratteri meglio distinte che non le produzioni dell'uomo; che quelle siano assai più adattate alle più complicate condizioni di esistenza e portino l'impronta d'un'opera molto più perfetta?

Metaforicamente può dirsi che l'elezione naturale va scrutando ogni giorno e ogni ora pel mondo intero ciascuna variazione anche minima: rigettando ciò che è cattivo, conservando e accumulando tutto ciò che è buono; essa lavora insensibilmente e silenziosamente in tutti i luoghi e sempre, quando si presenti l'opportunità, al perfezionamento di ogni essere organizzato in relazione alle sue condizioni di vita organiche ed inorganiche. Nulla noi scorgiamo di codeste lente e progressive trasformazioni fino a che la mano del tempo abbia segnato il lungo corso delle epoche; le nostre cognizioni poi relative alle età geologiche, da lungo tempo trascorse, sono sì imperfette, che noi ci accorgiamo solo che le odierne forme viventi sono differenti da quelle d'un tempo.
Affinchè un grande insieme di modificazioni possa prodursi nel corso dei secoli, occorre che quando una varietà è comparsa una volta, continui a variare, benchè forse dopo un lungo intervallo di tempo; e che di queste varietà le favorevoli siano anche conservate, e così di seguito. Pochi negheranno che si formino varietà più o meno diverse dallo stipite paterno; ma che il processo di variazione possa prolungarsi indefinitamente, è una supposizione la cui verità deve desumersi solo in quanto essa si attiene ai fenomeni generali della natura e li spiega. D'altro lato, l'opinione ordinaria che la somma delle variazioni possibili sia una quantità strettamente limitata è pure una semplice ipotesi.
Benchè l'elezione naturale non possa agire che per il bene di ogni essere, pure i caratteri e gli organi che da noi soglionsi considerare come di assai poca importanza possono risentirne l'azione. Quando vediamo insetti che mangiano foglie, assumere un color verde, e altri che nutronsi di scorza, un colore grigio macchiato; così il ptarmigan alpestre prendere un colore bianco nell'inverno, il gallo selvatico scozzese prendere il colore di un arbusto, il francolino nero portare il color torba, noi dobbiamo ammettere che queste tinte siano vantaggiose a questi uccelli ed insetti per preservarli dai pericoli. Se i francolini non venissero distrutti in qualche periodo della loro vita, si moltiplicherebbero in numero sterminato. Essi soffrono gravissime perdite per gli uccelli di preda; e i falchi sono guidati contro le loro vittime dalla loro vista acutissima; ed è per questo che in alcune parti del continente molti evitano di conservare colombi bianchi perchè più facilmente soggetti a distruzione. Quindi non ho motivo alcuno di dubitare che l'elezione naturale non sia stata la causa del colore proprio ad ogni specie di francolini, e non abbia influito a renderlo permanente dopo che fu acquistato. Né bisogna credere che la distruzione accidentale di un animale, fornito di uno speciale colore, sia per cagionare un piccolo effetto; noi ricorderemo quanto sia essenziale in un gregge di pecore bianche il distruggere qualunque agnello porti la più piccola traccia di nero. Noi vedemmo come nella Virginia il colore dei maiali che si alimentano della radice colorata di Lachnantes possa decidere della loro esistenza. Nelle piante la lanugine che copre i frutti e il colore della polpa nei frutti carnosi sono considerati dai botanici come caratteri della più piccola importanza: eppure noi abbiamo imparato da un abilissimo orticoltore, Downing, che negli Stati Uniti le frutta a pelle liscia soffrono assai più per parte di un coleottero del genere Curculio che non le frutta coperte di lanugine; che le prugne purpuree sono più soggette a certe malattie delle prugne gialle: mentre altre malattie attaccano le pesche gialle assai più di quelle a polpa d'altri colori. Se malgrado tutti i soccorsi dell'arte queste piccole differenze recano tanta disparità nella coltivazione di parecchie varietà, certamente nello stato di natura, allorchè le piante hanno a lottare con altre e con uno stuolo di nemici, queste medesime differenze debbono effettivamente bastare a decidere quale varietà di frutta, se liscia o vellutata, se a polpa gialla o purpurea, riporterà la vittoria sulle altre.

Nel valutare molti piccoli punti di differenza fra le specie, i quali, per quanto la nostra ignoranza ci permetta giudicare, ci sembrano senza alcuna importanza, noi non dobbiamo perdere di vista che il clima, il nutrimento, ecc., probabilmente hanno qualche piccola e diretta influenza. Però è anche molto più indispensabile tener conto delle molte leggi incognite della correlazione di sviluppo, le quali, quando una parte dell'organizzazione si trovi modificata per mezzo della variazione e le modificazioni siano accumulate dall'elezione naturale per il bene dell'essere, generano altre modificazioni correlative le più inattese.
Abbiamo veduto che quelle variazioni che si producevano allo stato di domesticità in un determinato periodo della vita, tendono a manifestarsi di nuovo nei discendenti nel medesimo periodo; per esempio, nella forma, nella grandezza e nel sapore dei semi delle molte varietà delle nostre piante alimentari ed agricole, nelle variazioni del baco da seta alle fasi di larva e di crisalide, nelle uova dei nostri polli e nel colore della peluria dei loro pulcini; nelle corna delle nostre pecore e dei nostri buoi presso l'età adulta. Così allo stato di natura l'elezione naturale agisce sugli esseri organizzati e li modifica in certe epoche della loro vita, per mezzo dell'accumulazione delle variazioni giovevoli ad ogni epoca, e colla loro ereditabilità nell'età corrispondente. Se torni a profitto di una pianta l'avere i suoi semi più facilmente trasportati, e sparsi dal vento; la difficoltà di raggiungere questo effetto per mezzo dell'elezione naturale non è maggiore di quella che incontra il coltivatore del cotone nell'aumentare e migliorare colla elezione il fiocco nelle capsule della sua pianta. L'elezione naturale può modificare ed appropriare la larva di un insetto a circostanze esteriori completamente diverse da quelle in cui dovrà vivere l'insetto perfetto. Queste modificazioni agiranno senza dubbio sulla struttura dell'insetto adulto dietro le leggi di correlazione; e probabilmente, nel caso di quegli insetti che vivono solo per poche ore e che non prendon alcun nutrimento, una gran parte della loro organizzazione è semplicemente il risultato correlativo di successivi cangiamenti della loro larva. Così le modificazioni dell'adulto potranno influire sulla struttura della larva; ma in ogni incontro l'elezione naturale impedirà che quelle modificazioni, le quali potrebbero derivare da altre variazioni in un'epoca diversa della vita, riescano anche in menomo grado nocive; perchè diversamente esse cagionerebbero l'estinzione della specie.

L'elezione naturale deve modificare l'organizzazione dei giovani animali in relazione ai loro genitori e viceversa. Negli animali socievoli essa adatterà la struttura di ogni individuo a benefizio della colonia, purchè ciascuno approfitti del cangiamento da essa prescelto. Ma l'elezione naturale non potrebbe modificare la struttura di una specie, senza darle qualche vantaggio e per l'utile esclusivo di altre specie; e ad onta che alcune opere di storia naturale stabiliscano simili fatti, io non ne conosco uno solo che possa per siffatta guisa interpretarsi. Una conformazione utile, anche per una sola volta, nella vita intera di un animale, se sia di alta importanza per lui, può modificarsi più o meno profondamente dall'elezione naturale. Tali sono, per esempio, le grandi mascelle, di cui certi insetti si valgono esclusivamente per aprire i loro bozzoli; oppure l'estremità cornea del becco dei piccoli uccelletti, che rende loro più facile la rottura dell'uovo. Pare che fra i migliori colombi giratori a becco corto ne muoiano entro l'uovo più di quanti ne sbuccian fuori; così che i dilettanti sogliono assisterli nel momento della nascita, agevolando la rottura del guscio. Quando fosse utile a un colombo selvatico il possedere un becco molto corto, il processo di modificazione sarebbe assai lento e una elezione rigorosa si eserciterebbe nei giovani uccelli entro l'uovo a favore di quelli che si trovassero forniti dei becchi più duri e più forti, mentre tutti gli altri che avessero un becco debole perirebbero inevitabilmente; ovvero sarebbero preferiti quelli con guscio debole e fragile, potendo variare anche la grossezza del guscio non altrimenti di qualsiasi altro organo.
Credo questo il posto di osservare, che sopra tutti gli organismi può effettuarsi occasionalmente una distruzione, la quale può rimanere senza effetto, od averne uno leggerissimo, sul corso della elezione naturale. Ogni anno, ad esempio, è divorata una immensa quantità di uova o di semi, i quali a mezzo della elezione naturale potrebbero essere modificati solo nel caso che variassero in modo da esser meglio difesi contro i loro nemici. Eppure siffatte uova o semi, se non fossero stati distrutti, avrebbero potuto forse produrre degli individui meglio adatti alle condizioni di vita che non quelli i quali sopravvissero. Oltre ciò moltissimi animali e piante, sieno i meglio adatti alle condizioni di vita o meno, sono annualmente distrutti allo stato di maturità da cause accidentali, le quali nel loro effetto non potrebbero in alcun modo essere limitate da un cambiamento di struttura o di costituzione che altrimenti tornerebbe di beneficio alla specie. Ma questa distruzione degli adulti sia pure grande quanto si voglia, se il numero che può abitare un determinato distretto non è interamente ridotto; ed ammesso ancora che delle uova e dei semi solo la centesima o la millesima parte si conservi: rimane fermo che dei superstiti gl'individui meglio adatti si riproducono più che i meno adatti, semprechè si presenti una variabilità in direzione favorevole. Se il numero, per le cause suddette, sia stato fortemente ridotto, ciò che può essere spesso avvenuto, l'elezione naturale sarà stata inefficace in determinate benefiche direzioni. Ma ciò non costituisce una seria obbiezione contro la sua efficacia in altri tempi e in altri modi; imperocchè non vi sia alcun motivo per ritenere che a un dato tempo nello stesso distretto molte specie subiscano una modificazione ed un miglioramento.

ELEZIONE SESSUALE

Come nello stato di domesticità appariscono qualche volta certe particolarità in uno dei sessi e queste rimangono in esso ereditarie, così può avvenire il medesimo fatto allo stato naturale. E quindi è possibile che dall'elezione naturale i due sessi sieno modificati in relazione alle differenti condizioni di vita, come talvolta succede; oppure che un sesso sia modificato in relazione all'altro sesso, ciò che avviene comunemente. Ciò m'induce a dire poche parole su quella che io chiamo Elezione sessuale. Essa dipende non già dalla lotta per l'esistenza, ma da una lotta che ha luogo fra gl'individui del medesimo sesso, e generalmente fra i maschi pel possesso delle femmine. Il risultato di questa lotta non consiste nel soccombere uno dei competitori, ma nella poca o niuna discendenza che egli produce. L'elezione sessuale è quindi meno rigorosa dell'elezione naturale.
Generalmente i maschi più vigorosi, quelli che sono meglio appropriati alla loro situazione nella natura, lasciano una progenie più numerosa. Ma in molti casi la vittoria dipende dalle speciali difese che l'individuo possiede e che sono proprie del sesso maschile, piuttosto che dal vigore generale di esso. Un cervo senza corna e un gallo senza sperone avrebbero poca probabilità di lasciare dei figli.
L'elezione sessuale, che deve rendere possibile al vincitore di riprodursi, deve certamente dargli un coraggio indomabile, degli speroni, lunghi, delle ali robuste per combattere colla zampa speronata; come l'allevatore brutale dei galli combattenti cerca di migliorarne la razza con una scelta rigorosa degl'individui più belli in questo rapporto. Fin dove si estenda nella scala della natura questa legge di guerra, io l'ignoro. Ci sono stati descritti i combattimenti degli alligatori maschi che urlando si assalgono e intorno si aggirano per disputarsi le femmine, come gli Indiani nelle danze guerresche.
Si sono osservate le lotte dei salmoni maschi protratte per giorni interi. I cervi volanti portano qualche volta la traccia delle ferite fatte dalle larghe mandibole d'altri maschi. Il Fabre, insuperabile osservatore, vide i maschi di certi imenotteri disputarsi la femmina, la quale assisteva alla lotta come spettatore apparentemente inerte, e poi si ritirava col vincitore. La guerra è talvolta più terribile fra i maschi degli animali poligami, e questi sono anche più generalmente provvisti di speciali difese. I maschi degli animali carnivori sono già armati convenientemente: nondimeno l'elezione sessuale può ancora somministrare ai medesimi, come agli altri, speciali mezzi di difesa, per esempio la criniera al leone, le zanne al cignale, e la mascella adunca al salmone maschio; perchè lo scudo può essere non meno importante della spada o della lancia per la vittoria.
Negli uccelli la lotta offre spesso un carattere più pacifico. Tutti coloro che si occuparono di questo soggetto, constatarono un'ardente rivalità fra i maschi di molte specie per attirare le femmine col canto. Le rupicole della Guiana, gli uccelli del Paradiso, ed alcune altre specie si riuniscono in gruppi; indi i maschi spiegano le loro magnifiche penne e prendono gli atteggiamenti più strani innanzi alle femmine, le quali assistono come spettatrici e scelgono infine il compagno più attraente. Quante persone hanno conservato e studiato gli uccelli chiusi in spazi ristretti, conoscono le loro individuali preferenze ed antipatie. Il signor R. Heron ha descritto un pavone macchiato, che era particolarmente il prediletto di tutte le femmine. Forse si crederà puerile lo attribuire qualche influenza a mezzi tanto deboli in apparenza; io non posso entrare in tutti i dettagli necessari a provare queste idee; ma, se l'uomo può giungere in breve tempo a dare l'elegante disposizione e la bellezza delle penne ai galli Bantham, a seconda delle sue idee estetiche, non veggo alcuna buona ragione per dubitare che le femmine degli uccelli scegliendo costantemente per migliaia di generazioni i maschi più belli e più soavi cantori, sul tipo loro ideale di perfezione, non possano produrre un effetto segnalato. Alcune delle leggi bene conosciute della reciproca dipendenza che esiste fra l'abito degli uccelli maschi e delle femmine e quello dei loro nati, possono spiegarsi supponendo che le modificazioni successive delle penne sieno dovute essenzialmente all'elezione sessuale, che agisce quando gli uccelli sono entrati nella stagione degli amori e sono giunti all'età di accoppiarsi. Queste modificazioni così prodotte sono poi ereditate nell'età e stagioni corrispondenti, sia dai soli maschi, sia dai maschi insieme e dalle femmine. Ma mi manca lo spazio per sviluppare questo argomento.

Io credo che quando i maschi e le femmine di una specie animale hanno le stesse abitudini generali di vita, ma differiscono nella struttura, nel colore e negli ornamenti, tali differenze derivarono principalmente dall'elezione sessuale; cioè che certi individui maschi riportarono qualche piccolo vantaggio sopra gli altri maschi nelle successive generazioni, nei loro mezzi di offesa e di difesa, ovvero nelle loro attrattive, e trasmisero questi vantaggi ai loro discendenti maschi. Però io non vorrei attribuire tutte le differenze sessuali a questa causa; perchè nelle nostre razze domestiche noi vediamo nascere delle particolarità che diventano ereditarie pel sesso maschile, come la caruncola dei messaggeri maschi, le protuberanze a forma di corno nei galli di certe specie, ecc., quantunque non siano a riputarsi utili ai maschi nelle loro pugne, o gradevoli alle femmine. Allo stato di natura noi osserviamo fatti analoghi; ad esempio, il fiocco di peli sullo sterno del tacchino maschio, che al certo non può tornargli utile nelle lotte, nè servirgli di ornamento. Che se questa singolarità si fosse manifestata allo stato di domesticità si sarebbe detta una mostruosità.

SCHIARIMENTI SULL'AZIONE DELL'ELEZIONE NATURALE
O SOPRAVVIVENZA DEL PIÙ ADATTO

Per far comprendere con maggior chiarezza in qual modo, secondo me, agisca l'elezione naturale, mi si permetta di dare uno o due esempi immaginati. Prendiamo il caso di un lupo che trovi la sua preda in animali diversi, impadronendosi di alcuni per insidia, di altri per forza e di altri per agilità, e supponiamo che la sua preda più veloce, per esempio il daino, in seguito ad alcuni cambiamenti avvenuti nella regione, sia divenuto più numeroso, o che gli altri animali, di cui si nutre, siano al contrario diminuiti, in quella stagione dell'anno in cui il lupo sentesi più stimolato dalla fame. In tali circostanze i lupi più agili e più veloci avranno maggiore probabilità di sopravvivere e saranno quindi preservati ed eletti: quando però essi abbiano conservato la forza di atterrare la loro preda e di rendersene padroni in quell'epoca, in cui saranno spinti a nutrirsi d'altri animali. Io non posso mettere in dubbio ciò, mentre sappiamo che l'uomo può perfezionare l'agilità de' suoi levrieri, per mezzo di una precisa e metodica elezione, ovvero con una elezione inavvertita proveniente dagli sforzi che ognuno fa per conservare i migliori cani senza alcuna intenzione di migliorarne la razza. Posso aggiungere, dietro il signor Pierce, che nelle montagne di Catskill negli Stati Uniti esistono due varietà di lupi, l'una delle quali di forme assai slanciate, a guisa di levriere, perseguita i daini, e l'altra più pesante, con gambe corte, attacca più spesso le gregge di pecore.
Si faccia attenzione che nel succitato esempio io parlai dei lupi individualmente più agili, i quali sarebbero stati conservati, e non di una singola varietà ben marcata. Nelle edizioni anteriori di questo libro io mi sono espresso talvolta in modo, come se questa alternativa fosse spesso occorsa.
Io ho trattato della grande importanza delle differenze individuali, e ciò m'indusse a parlare diffusamente degli effetti della inconscia elezione artificiale, la quale riposa sulla conservazione degli individui più o meno pregevoli, e sulla distruzione dei peggiori. Ho anche fatto osservare, come la conservazione allo stato di natura di una occasionale deviazione di struttura, come sarebbe una mostruosità, sia un raro avvenimento, e che, se anche dapprincipio fosse preservata, si perderebbe in seguito per effetto dell'incrociamento cogli individui comuni. Prima d'aver letto nella Nord British Review (1867) un articolo bello e pregevole, omisi di annettere importanza al fatto che raramente singole varietà, sieno insignificanti o ben marcate, si possono conservare. L'autore fa la supposizione che un paio di animali produca durante tutta la vita duecento discendenti, dei quali però, per varie cause distruttrici, in media solamente due sopravvivono, e riproducono la specie. Per la maggior parte degli animali superiori questo conto è esagerato, non così per molti degli organismi inferiori. Egli dice poi che se nascesse un singolo individuo in qualche modo variante ed avente la doppia probabilità di sopravvivere agli altri, vi sarebbe nondimeno la probabilità contro la sua conservazione. Ammesso che sopravviva e si riproduca, e che la metà dei suoi discendenti erediti la variazione favorevole, tuttavia il figlio, come l'autore dimostra, avrebbe una prospettiva di poco maggiore di sopravvivere e di generare; e tale prospettiva diminuirebbe sempre nelle successive generazioni. Io credo che non si possa revocare in dubbio la verità di questi asserti. Se, ad esempio, un uccello di qualsiasi specie potesse più facilmente procurarsi il suo nutrimento con un rostro fortemente curvo, e se alcuno nascesse con tale rostro ed in conseguenza prosperasse assai, la probabilità che quest'unico individuo riproduca la sua forma a segno da soppiantare la comune, sarebbe nondimeno assai piccola. Ma se noi ci atteniamo a ciò che vediamo succedere allo stato domestico, non potremo dubitare che tale precisamente dovrà essere il risultato, se per molte generazioni saranno preservati individui con rostri più o meno curvi, ed in maggior numero saranno distrutti quelli che avranno i rostri più diritti.
Non devesi del resto dimenticare che certe variazioni ben pronunciate, che nessuno considera come semplici differenze individuali, spesso riappariscono per la ragione che organizzazioni simili subiscono simili influenze. Di questo fatto potrebbero citarsi numerosi esempi tolti dalle nostre forme domestiche. Se in simili casi un individuo che varia non trasmettesse realmente ai suoi discendenti il nuovo carattere, esso trasmetterà loro senza dubbio, ferme le medesime condizioni, una tendenza ancor più forte di variare nello stesso modo. Non vi è dubbio che la tendenza di variare nello stesso modo sia stata spesso tanto forte da modificare in modo simile tutti gl'individui di una medesima specie senza il concorso di qualsiasi forma di elezione. Ma può essere modificata anche solo la terza, quarta, o decima parte degl'individui, di che si possono citare molti esempi.
Così, secondo un calcolo del Graba, circa una quinta parte delle urie sulle isole del Faro costituiscono una varietà sì marcata, che vennero prima considerate come una specie distinta sotto il nome di Uria lacrymans. Se in tali casi la variazione fosse di natura vantaggiosa, la forma primitiva sarebbe ben tosto soppiantata per gli effetti della sopravvivenza del più adatto.
Degli effetti dell'incrociamento nella eliminazione delle varietà tratterò più tardi. Qui sia detto per ora che gli animali e le piante in generale sono attaccati alla loro patria e non migrano senza bisogno. Noi lo vediamo perfino negli uccelli migratori che ritornano quasi sempre al medesimo posto. Per conseguenza in generale ogni nuova varietà è dapprincipio locale, e questa sembra difatti la regola nello stato di natura; ne viene che gl'individui modificati in modo analogo si trovano presto insieme in una certa piccola quantità e spesso insieme si riproducono. Se la nuova varietà fosse vittoriosa nella lotta per l'esistenza, si diffonderebbe lentamente da un punto centrale, facendo concorrenza ai lembi del circolo sempre crescente agl'individui che non variarono e vincendoli.

Voglio citare un altro e più complicato esempio intorno agli effetti dell'elezione naturale.
Alcune piante secernono una sostanza zuccherina, e pare ciò avvenga per eliminare dal succo dei principii nocivi. La secrezione viene effettuata a mezzo di ghiandole situate alla base delle stipule in alcune leguminose, e sul rovescio delle foglie nell'alloro comune. Quella sostanza, benchè sia molto scarsa, è ricercata avidamente dagl'insetti. Ora supponiamo che una piccola quantità di succo o di nèttare sia uscita dalle basi dei petali di un fiore. In tal caso gl'insetti che ronzano in cerca di questo nèttare rimarranno coperti di polline e lo trasporteranno certamente da un fiore sullo stimma di un altro. Ne verrà che due individui distinti si troveranno incrociati, e noi abbiamo buone ragioni di credere (come proveremo pienamente in altro luogo) che dall'incrociamento nasceranno pianticelle molto vigorose, le quali avranno per conseguenza una maggiore probabilità di riprodursi e sopravvivere. Alcune di queste piante avranno certamente ereditato la facoltà di secernere il nèttare.
Quei fiori che avranno le ghiandole del nèttare più sviluppate, e che produrranno maggior copia di nèttare, saranno visitate più spesso dagli insetti, e quindi anche più spesso rimarranno incrociate, acquistando alla fine la superiorità. Quindi quei fiori che avranno i loro stami e pistilli collocati, rispetto alla grandezza e alle abitudini degl'insetti che li visitano, in tal guisa da favorire in qualche modo il trasporto del loro polline da un fiore all'altro, saranno similmente preferiti o prescelti. Noi avremmo potuto fare il caso di insetti che si posano sui fiori per raccoglierne il polline invece del nèttare; ed essendo il polline formato al solo scopo della fecondazione, la sua distruzione si direbbe una semplice perdita per la pianta; ma quando una piccola quantità di polline viene trasportata dapprima accidentalmente, indi abitualmente dagl'insetti sui fiori e ne seguono incrociamenti, quantunque si consumino perfino i nove decimi del polline dei fiori stessi, ne deriverà un grande giovamento alla pianta; e quegl'individui che diedero del polline sempre più copioso ed ebbero delle antere vieppiù grosse, saranno prescelti.
Allorchè le nostre piante, in seguito a tale processo lungamente continuato, erano divenute attraenti per gli insetti, questi, senza alcuna intenzione per parte loro, avranno continuato a trasportare regolarmente il polline di fiore in fiore, e facilmente potrei dimostrare, cogli esempi più stringenti, quanta sia l'importanza di siffatto intervento. Io ne addurrò uno solo, non tanto come un fatto molto notevole, quanto come una esposizione del modo con cui si effettua gradatamente la separazione dei sessi nelle piante. Alcuni agrifogli portano soltanto fiori maschi, aventi quattro semi che producono un'assai piccola quantità di polline e un pistillo rudimentale. Altri agrifogli non hanno che fiori femmine, che sono forniti di un pistillo completamente sviluppato e di quattro stami con antere contratte, dalle quali non può uscire un solo grano di polline. Avendo trovato un albero femmina alla distanza di sessanta metri da un albero maschio, io posi sotto il microscopio gli stimmi di venti fiori raccolti su diversi rami e rinvenni grani di polline sopra tutti senza eccezione, ed in alcuni ne osservai a profusione. Il polline non era stato certamente trasportato dal vento, dacchè per parecchi giorni spirava dall'albero femmina all'albero maschio. La stagione era stata fredda e tempestosa e quindi sfavorevole alle api; tuttavia ogni fiore femmina da me esaminato era stato effettivamente fecondato dalle api, accidentalmente coperte del pulviscolo del polline, mentre volavano di pianta in pianta in cerca di nèttare. Ma per ritornare all'esempio da noi immaginato, non appena una pianta è divenuta così attraente per gl'insetti che il suo polline venga regolarmente tratto da un fiore all'altro, un altro processo può incominciare. Non vi ha naturalista che ponga in dubbio i vantaggi di ciò che si chiama «la fisiologica divisione del lavoro». Quindi noi possiamo dedurne che sarà utile ad una pianta il produrre stami soltanto in un fiore, ovvero in una pianta distinta, e pistilli in un altro fiore o in un'altra pianta. Nelle piante coltivate e poste in nuove condizioni di vita, ora gli organi maschili ed ora gli organi femminili divengono più o meno impotenti; e se noi supponiamo che ciò possa accadere allo stato di natura, mentre il polline è trasportato regolarmente di fiore in fiore ed essendo vantaggiosa alle nostre piante una più completa separazione dei loro sessi pel principio della divisione del lavoro, gli individui, nei quali questa tendenza andrà crescendo, saranno incessantemente favoriti o eletti, fino a che si sia operata una definitiva separazione dei sessi. Esigerebbe troppo spazio il dimostrare le varie vie, per dimorfismo ed in altri modi, su cui evidentemente progredisce la separazione dei sessi nelle piante di diverse specie. Solo voglio accennare che secondo Asa Gray alcune specie di palme dell'America settentrionale si trovano in uno stato esattamente intermediario, i cui fiori, come si esprime il citato botanico, sono più o meno dioico-poligami.

Riprendiamo ora gli insetti nèttarefagi del nostro caso; noi possiamo supporre che la pianta, di cui lentamente s'accrebbe il nèttare per l'elezione continua, sia una pianta comune; e che certi insetti dipendano in gran parte dal suo nèttare come loro alimento. Potrei citare molti fatti per mostrare quanto le api siano ansiose di risparmiare il tempo; per esempio la loro abitudine di incidere le basi di certi fiori onde succhiarne il nèttare, mentre esse potrebbero con qualche perdita di tempo succhiarlo dal vertice della corolla. All'appoggio di questi fatti, ritengo non potersi rivocare in dubbio che una deviazione accidentale nella statura e forma del corpo, o nella curvatura e lunghezza della proboscide, ecc., benchè troppo piccola per essere da noi apprezzata, potrebbe essere utile all'ape o ad un altro insetto, a segno che un individuo, che ne sia dotato, giungerà più facilmente a procurarsi il proprio nutrimento, ed avrà perciò una maggiore probabilità di vivere e di lasciare una discendenza. I suoi discendenti erediteranno probabilmente la tendenza ad una simile piccola deviazione di struttura. I tubi delle corolle del trifoglio rosso comune e del trifoglio incarnato (Trifolium pratense e Trif. incarnatum) a primo aspetto non sembrano di lunghezza molto diversa; pure l'ape domestica può facilmente succhiare il nèttare del trifoglio incarnato, ma non così quello del trifoglio rosso, che viene visitato solamente dai pecchioni. Cosicchè dei campi interi di trifoglio rosso offrirebbero invano un'abbondante raccolta di prezioso nèttare alla nostra ape domestica. Che l'ape domestica sia ghiotta di questo nèttare è cosa certa, imperocchè io vidi più volte, sebbene nell'autunno, molte api succhiare il nèttare da fori praticati alla base della corolla dai pecchioni. La differenza di lunghezza nella corolla, che determina le visite delle api domestiche, deve essere di molta importanza; perchè fui avvertito, che quando il trifoglio rosso è stato falciato, i fiori del secondo taglio sono alquanto più piccoli e che questi sono frequentemente visitati dalle api domestiche.

È stato detto che l'ape italiana, la quale generalmente considerasi come una varietà e s'incrocia facilmente colla comune, possa succhiare il nèttare del trifoglio rosso comune; ma io non so se questo asserto sia esatto e degno di fede. In una località nella quale questo trifoglio sia molto abbondante, può esser quindi molto utile all'ape domestica l'avere una proboscide un po' più lunga o costrutta in altro modo. D'altra parte la fertilità del trifoglio dipende, come abbiamo veduto, dalla visita delle api; e quindi, se i pecchioni diventassero scarsi in un paese, potrebbe essere molto vantaggioso al trifoglio rosso l'avere un tubo più corto o più profondamente diviso nella corolla, per modo che l'ape domestica potesse visitarne i fiori. Così noi possiamo intendere come un fiore e un insetto possano modificarsi e adattarsi scambievolmente, nella maniera più perfetta e nel medesimo tempo, ovvero uno dopo l'altro, per mezzo della continua preservazione degli individui che offrono deviazioni di struttura leggermente favorevoli e di utile reciproco.
Io conosco bene che questa dottrina dell'elezione naturale, basata sui citati esempi, è soggetta alle stesse obbiezioni che furono sulle prime sollevate contro le grandiose viste di Carlo Lyell «sulle moderne trasformazioni della terra, le quali valgono ad illustrare la geologia». Oggi però niuno ardisce considerare l'azione, per esempio, delle onde sulle coste come una causa debole ed insignificante, quando si applichi a spiegare la corrosione di valli gigantesche o la formazione di lunghe catene di rocce interne. L'elezione naturale agisce puramente per la conservazione ed accumulazione di piccole modificazioni ereditarie che sono sempre utili all'essere preservato; e come la moderna geologia ha quasi bandita l'ipotesi che le grandi vallate di erosione siano tutte formate da una sola onda diluviale, non altrimenti l'elezione naturale, se questo principio è vero, deve farci abbandonare l'opinione della creazione continua di nuovi esseri organizzati e di una
modificazione grande e repentina nella loro struttura.

SULL'INCROCIAMENTO DEGLI INDIVIDUI

Io debbo fare qui una breve digressione. È cosa nota che trattandosi di animali e piante a sessi distinti è sempre necessario l'intervento di due individui per la fecondazione (ad eccezione dei casi singolari e ancora non bene chiariti di partenogenesi). Quanto agli ermafroditi non è necessario.
Nondimeno io sono assai propenso a credere che anche in tutti gli ermafroditi, sia accidentalmente, sia abitualmente, due individui concorrano alla riproduzione della specie. Questa idea fu espressa con riserva molto tempo fa dallo Sprengel, dal Knight e dal Kölreuter. Ora noi ne vedremo l'importanza; ma io debbo trattare quest'argomento con un'estrema brevità, quantunque io abbia in pronto i materiali per un'ampia discussione. Tutti gli animali vertebrati, tutti gli insetti e parecchi altri grandi gruppi d'animali si accoppiano per ogni fecondazione. Le recenti ricerche hanno diminuito assai il numero degli ermafroditi supposti; e un gran numero di veri ermafroditi si accoppiano: vale a dire due individui si uniscono regolarmente per la generazione, e questo è quanto ci interessa. Ciò non pertanto parecchi animali ermafroditi non si appaiano certo abitualmente, e fra le piante moltissime sono ermafrodite. Qual ragione vi ha dunque, potrebbe chiedersi, per supporre che anche in questi casi due individui cooperino alla riproduzione? Essendo impossibile lo entrare qui in alcun dettaglio, debbo limitarmi solo ad alcune considerazioni generali.
In primo luogo io raccolsi un gran numero di fatti, i quali provano, in consonanza all'opinione quasi universale degli allevatori, che negli animali e nelle piante un incrociamento fra differenti varietà, oppure fra individui della stessa varietà, ma di un'altra linea, rende più vigorosa e più feconda la prole; e che d'altra parte la riproduzione fra parenti prossimi diminuisce la vigoria e la fecondità. Questi fatti bastano per condurmi nella opinione che sia una legge generale della natura quella che impedisce ad ogni essere organizzato di fecondarsi da sè per una eternità di generazioni (benchè noi non conosciamo lo scopo di codesta legge); ma che un incrociamento con un altro individuo è indispensabile di quando in quando e forse anche ad intervalli molto lunghi.
Nell'ipotesi che questa sia una legge naturale noi possiamo, a mio avviso, comprendere alcune grandi serie di fatti, i quali da qualunque altro punto di vista sarebbero inesplicabili. Tutti i botanici che fecero degl'incrociamenti sanno quanto sia sfavorevole per la fecondazione di un fiore la esposizione all'umido, eppure quanti fiori non hanno le loro antere e i loro stimmi pienamente esposti alle intemperie! Ma se un incrociamento di quando in quando è indispensabile, questa esposizione svantaggiosa può essere diretta ad aprire un adito affatto libero al polline d'un altro individuo, tanto più che le antere della pianta stessa sono generalmente così vicine ai pistilli che l'autofecondazione sembra quasi inevitabile. D'atronde, molti fiori hanno i loro organi sessuali perfettamente racchiusi, come nella grande famiglia delle papiglionacee o delle leguminose; ma nella maggior parte di questi fiori si osserva un adattamento molto curioso della loro struttura al modo con cui le api ne suggono il nèttare, spargendo il polline del fiore sullo stimma, o deponendo sopra questo il polline di un altro fiore. Le visite delle api sono tanto necessarie a molti fiori papiglionacei, che io ho dimostrato, con esperienze pubblicate altrove, che la loro fertilità è scemata grandemente quando queste visite siano impedite. Ora è appena possibile che le api trasvolino di fiore in fiore senza trasportare il polline dall'uno all'altro, per il maggior bene della pianta, a quel che credo. Le api agiscono allora come il fiocco dei crini di camello, col quale basta toccare le antere di un fiore e quindi lo stimma di un altro per assicurare la fecondazione; ma non deve supporsi che le api producano così una moltitudine di ibridi fra specie diverse; perchè se voi ponete sul medesimo fiocco il polline di una pianta con quello di un'altra specie, il primo avrà un effetto predominante che distruggerà invariabilmente e completamente ogni influenza del polline straniero, come fu dimostrato dal Gärtner.
Quando gli stami si lanciano con subita espansione verso il pistillo, o si muovono lentamente contro di esso uno dopo l'altro, il processo pare diretto solamente ad assicurare l'autofecondazione, e non v'ha dubbio che ciò non sia utile a questo fine; ma l'elezione degl'insetti è spesso necessaria per determinare la deiscenza delle antere, come lo ha provato Kölreuter rispetto al berbero; in questo genere, il quale sembra specialmente adatto alla autofecondazione, è cosa nota che se le forme o varietà strettamente affini sono piantate vicine, è quasi impossibile allevare delle pianticelle di razza pura, stante il grande incrociamento che naturalmente avviene. In molti altri casi, parecchie speciali circostanze impediscono allo stimma di ricevere il polline del medesimo fiore, invece di favorire l'autofecondazione, come fu dimostrato dagli scritti di Sprengel e da altri, e dalle mie proprie osservazioni. Così nella Lobelia fulgens, per un adattamento meraviglioso ed accurato, le antere connate di ciascun fiore lasciano cadere i granuli abbondantissimi del polline, prima che lo stimma di ogni singolo fiore sia disposto a riceverli; e non essendo mai questi fiori visitati dagli insetti, almeno nel mio giardino, nondimeno io ne ottenni una grande quantità ponendo il polline di un fiore sullo stimma di un altro. Mentre un'altra specie di lobelia che vegetava presso la prima, per la visita delle api, produceva semi liberamente. In moltissimi altri casi, anche se niun impedimento meccanico tolga allo stimma di un fiore il polline di esso, pure, dietro le osservazioni di Sprengel da me confermate, o le antere si aprono prima che lo stimma sia pronto alla fecondazione, ovvero lo stimma giunge a maturità prima che il polline del fiore sia sparso; per guisa che queste piante hanno di fatto sessi separati e debbono abitualmente essere incrociate. Quanto sono strani questi fatti!
Quale singolarità nel trovarsi il polline e lo stimma di un stesso fiore tanto vicini fra loro, quasi direbbesi ad assicurare la fecondazione, quando all'opposto riescono in molti casi scambievolmente inutili! Con quanta semplicità questi fatti vengono chiariti dalla considerazione che un accidentale incrociamento fra individui distinti è vantaggioso o indispensabile!
Io ho esperimentato che, allevando diverse varietà di cavoli, di rape, e di cipolle o di alcune altre piante, in vicinanza fra loro fino alla produzione del seme, la maggior parte delle pianticelle che nascono da questi semi divengono meticce. Infatti coltivai 233 piante di cavoli derivanti da alcuni individui di differenti varietà che erano cresciute in prossimità le une delle altre, ed in questo numero non ne trovai che 78 appartenenti alle loro varietà pure, notando però che alcune di esse erano leggermente alterate. Frattanto il pistillo di ogni fiore di cavolo è circondato non solo dai propri sei stami, ma da tutti gli stami degli altri fiori della stessa pianta; e il polline di ogni antera cade facilmente sul suo stimma, senza l'opera degl'insetti; perchè ho trovato che una pianta intieramente inaccessibile ad essi produsse un numero completo di silique. Come dunque può avvenire che in tali circostanze un grandissimo numero di semi dia dei meticci? Io attribuisco ciò al polline di una varietà distinta, il quale è più efficace che non il polline proprio del fiore. È questa un'applicazione della legge generale che, per mezzo dell'incrociamento degli individui distinti di una medesima specie, si ottiene un perfezionamento. Quando invece codesto incrociamento ha luogo fra specie distinte, l'effetto è direttamente opposto, giacchè in tal caso il polline di una pianta predomina generalmente su quello d'un'altra. Ma ci occuperemo ancora di questo soggetto in uno dei capi seguenti.
Potrebbe obbiettarsi che il polline di un albero gigantesco, coperto di fiori innumerevoli, può difficilmente essere trasportato sopra un altro albero, e non potrebbe ammettersi che il solo passaggio del polline da fiore a fiore sul medesimo albero, mentre questi fiori non sarebbero a considerarsi come individui distinti che in un senso molto ristretto. Questa obbiezione è fondata; ma la natura ha largamente provvisto a ciò, dando agli alberi una forte tendenza di produrre fiori a sessi separati. Ora quando i sessi sono separati, quantunque i fiori maschi e femmine siano portati dalla medesima pianta, è necessario che il polline sia regolarmente tradotto da un fiore all'altro, e quindi avremo una maggiore probabilità che ciò avvenga accidentalmente fra due alberi. Nel nostro paese gli alberi appartenenti a tutti gli ordini hanno più di sovente i loro sessi separati che non le altre piante; dietro un mio consiglio il dott. Hooker ha formato una tavola degli alberi della Nuova Zelanda, e il dott. Asa Gray ha compilato quella degli alberi degli Stati Uniti, e il risultato avvalorò le mie previsioni. Ma il dott. Hooker mi ha poscia informato che egli s'avvide non potersi estendere questa regola all'Australia; ma se gli alberi australesi sono in maggior numero dicogami, il risultato è il medesimo come se i loro fiori fossero di sesso separato. Feci queste poche osservazioni sui sessi degli alberi semplicemente per richiamare l'attenzione sull'argomento.

Per ciò che riguarda gli animali terrestri, diremo che alcuni sono ermafroditi, come i molluschi polmonati e i vermi di terra; ma tutti si accoppiano. - Non ho ancora trovato un solo caso fra gli animali terrestri, in cui si avveri l'autofecondazione. Noi possiamo spiegarci questo fatto rimarchevole, che presenta una contrasto singolare) con ciò che osserviamo nelle piante terrestri, riguardando l'incrociamento occasionale come indispensabile, quando ci facciamo a considerare l'ambiente nel quale vivono gli animali terrestri, e la natura dell'elemento fecondatore; perchè noi non conosciamo alcun mezzo analogo all'azione degli insetti e del vento sulle piante, col quale possa effettuarsi un accidentale incrociamento in questi animali, senza la cooperazione dei due sessi.
Negli animali acquatici abbiamo molti ermafroditi, nei quali si verifica l'autofecondazione, ma le correnti offrono loro mezzi facili di accidentali incrociamenti. Del resto in essi, come nei fiori, dopo di avere consultato una delle più grandi autorità, il prof. Huxley, non seppi trovare una sola specie, in cui gli organi della generazione fossero racchiusi tanto perfettamente nell'interno del corpo, da vietare l'accesso all'azione dell'accidentale influenza di un altro individuo, in modo da renderla fisicamente impossibile. Per molto tempo credetti che i cirripedi presentassero un caso di somma difficoltà per tale riguardo; ma, per una fortunata combinazione, altrove potei provare che due individui ermafroditi, benchè si fecondino da sè, pure qualche volta si incrociano.

Molti naturalisti avranno riguardato come una strana anomalìa il fatto di trovare fra gli animali e le piante alcune specie, appartenenti alla medesima famiglia od anche al medesimo genere, le quali sono ermafrodite o unisessuali: benchè nell'intera loro organizzazione siano conformi. Ma se realmente tutti gli ermafroditi accidentalmente si incrociano con altri individui, la differenza fra le specie ermafrodite e le unisessuali diviene molto piccola, almeno per quanto concerne le funzioni sessuali. Per tutte queste considerazioni, e pei molti fatti speciali da me raccolti che qui non posso addurre, considero come legge di natura generale, se non universale, che nei regni vegetale ed animale avvenga di tempo in tempo un incrociamento fra individui distinti.

CIRCOSTANZE FAVOREVOLI ALLA PRODUZIONE DI NUOVE
FORME COL MEZZO DELL'ELEZIONE NATURALE

Questo soggetto è assai complicato. Un grande insieme di variabilità, nel quale termine sono sempre comprese differenze individuali, è evidentemente favorevole all'azione dell'elezione naturale. Un numero grande di individui, offrendo in un dato tempo una maggiore probabilità di subire variazioni utili, deve compensare la minore variabilità di ognuno d'essi, ed io credo che ciò sia un elemento estremamente importante di successo. Quantunque la natura impieghi grandi periodi di tempo per l'epoca dell'elezione naturale, pure essa non accorda un lasso di tempo indefinito; perchè tutti gli esseri organizzati sono costretti ad occupare il loro posto nell'economia della natura, e se ogni specie non cominciasse a modificarsi e perfezionarsi, in relazione a' suoi competitori, finirebbe col rimanere esterminata. Se le variazioni utili non si trasmettessero almeno ad alcuni discendenti, l'elezione naturale non potrebbe essere efficace. La tendenza alla riversione può avere spesso inceppati o distrutti gli effetti della elezione naturale; ma siccome questa tendenza non ha impedito all'uomo di ottenere sì numerose razze ereditarie nei due regni organici, come potrebbe mai aver arrestato il corso della elezione naturale?
Nell'elezione metodica l'allevatore sceglie qualche scopo determinato, ed il libero incrociamento basterebbe ad intralciare la sua opera. Ma quando molti uomini, senza intenzione di alterare la razza, hanno uno scopo quasi comune di perfezione e tutti si studiano di produrre e moltiplicare gli animali migliori, da questo inavvertito processo di elezione si avranno modificazioni e miglioramenti sicuri, ma lenti: non ostante una grande somma di incrociamenti con animali meno pregevoli. Altrettanto deve accadere nella natura; perchè entro un'area chiusa, l'economia della quale presentasse alcuni posti non occupati come potrebbero esserlo, l'elezione naturale tenderebbe sempre a conservare tutti gli individui che variassero in una retta direzione, benchè in vario grado, come i migliori a riempire i posti vuoti. Ma se la regione fosse vasta, i vari suoi distretti presenterebbero certamente differenti condizioni di vita; e quando l'elezione naturale modificasse e migliorasse certe specie in alcuni distretti, queste si incrocerebbero con altri individui delle medesime presso i loro confini. Ora noi vedremo nel sesto capitolo che generalmente le varietà intermediarie, le quali abitano distretti intermedi, sono nel corso del tempo soppiantate da una delle varietà confinanti. Gli effetti dell'incrociamento sarebbero più notevoli in quegli animali che si accoppiano per ogni fecondazione, che vagano assai e che non si propagano con molta rapidità. Quindi negli animali di tal natura, come negli uccelli, le varietà sono generalmente confinate in paesi separati, e questo è appunto il caso da me indicato. Negli organismi ermafroditi che si incrociano solo accidentalmente, e parimenti negli animali che si accoppiano per ogni riproduzione, ma che non sono vagabondi e non figliano rapidamente, una varietà nuova e perfezionata può formarsi improvvisamente in qualunque contrada; e può mantenersi riunita in un gruppo, così che, qualunque incrociamento avvenisse, dovrebbe principalmente farsi tra individui della stessa nuova varietà. E quando una varietà locale sia così formata, in seguito non potrà spandersi che lentamente negli altri distretti. Per questo principio i giardinieri preferiscono sempre raccogliere le sementi da un grande vivaio di piante della medesima varietà, intendendo così di diminuire la probabilità dell'incrociamento con altre varietà.
Anche riguardo agli animali a riproduzione lenta, che si accoppiano per ogni fecondazione, non devesi esagerare l'effetto dell'incrociamento di ritardare l'elezione naturale. Io potrei produrre un catalogo considerevole di fatti, i quali provano che in una medesima area le varietà di una specie possono rimanere distinte per lungo tempo, sia per il soggiorno in stazioni diverse, sia per le varie stagioni degli amori, sia che le varietà della stessa razza preferiscano di accoppiarsi fra loro. Gli incrociamenti adempiono un ufficio molto importante nella natura, nel conservare gli individui della medesima specie o di una varietà puri ed uniformi nel carattere. Evidentemente essi agiscono con maggiore efficacia negli animali che si accoppiano per ogni fecondazione; ma noi abbiamo notato che vi ha motivo di ritenere che avvengano accidentali incrociamenti in tutti gli animali e in tutte le piante. Anche allorchè questi incrociamenti non hanno luogo che a lunghi intervalli, la prole che ne nasce acquista tanto vigore e tanta fecondità sopra i discendenti non incrociati, che ha tutte le probabilità di sopravvivere e di propagarsi; e quindi a lungo andare quest'influenza degli incrociamenti deve essere grande anche se questi succedano dopo rari intervalli. Se esistono esseri organizzati che non si incrocino, l'uniformità del carattere può in essi mantenersi finchè restano uguali le condizioni di vita, pel principio di eredità e per l'elezione naturale che distrugge tutti gl'individui che si allontanano dal loro tipo. Ma se le loro condizioni di vita si mutino e nascano delle modificazioni corrispondenti, i discendenti variati, non possono conservare una uniformità di carattere se non per la elezione naturale che conserva quelle modificazioni che sono favorevoli.

Anche l'isolamento è un elemento importante nel processo della elezione naturale. In un'area isolata e circoscritta, quando non sia molto estesa, le condizioni di vita organiche ed inorganiche hanno in generale una grande uniformità; per modo che l'elezione naturale tende a modificare tutti gli individui di una specie variabile, nella regione intera, analogamente alle condizioni uguali. Di più gl'incrociamenti fra individui di una stessa specie, che altrimenti avrebbero abitato i distretti vicini, verranno impediti. Moritz Wagner ha pubblicato recentemente una memoria interessante su quest'argomento, ed ha dimostrato che l'isolamento coll'impedire gli incrociamenti fra le varietà di recente formazione fa dei servizi probabilmente ancor maggiori di quanto io ho presunto; ma per le ragioni già addotte non posso acconsentire all'opinione di questo naturalista, che cioè la migrazione e l'isolamento siano due condizioni necessarie per la formazione di nuove specie. L'isolamento agisce probabilmente con una maggiore efficacia togliendo l'immigrazione d'organismi più adatti dopo ogni cambiamento fisico, come una modificazione del clima o un sollevamento del suolo, ecc., e così rimangono aperti nuovi posti nell'economia naturale del paese agli antichi abitatori che potranno acconciarsi alle nuove condizioni per mezzo di modificazioni nella loro struttura e costituzione. Da ultimo, siccome l'isolamento impedisce l'immigrazione e per conseguenza la concorrenza, darà tempo ad ogni nuova varietà di perfezionarsi lentamente; e ciò può essere qualche volta di molta importanza per la formazione di nuove specie. Se però una regione isolata fosse molto piccola, sia che fosse circondata di barriere, sia che fosse esposta a condizioni di vita affatto speciali, il numero degli individui in essa compresi dovrebbe essere assai scarso; e questa scarsezza di individui ritarderebbe grandemente la produzione di nuove specie per mezzo dell'elezione naturale, scemando la probabilità di presentare variazioni favorevoli.
La sola lunghezza del tempo non può agire nè in favore dell'elezione naturale, nè contro di essa. Dico questo, perchè si è asserito erroneamente che io attribuiva all'elemento del tempo una larga parte nell'elezione naturale, quasichè tutte le specie fossero necessariamente sottoposte a lenta modificazione per qualche legge innata. Il corso del tempo influisce solamente nel procurare una maggiore probabilità alla manifestazione delle variazioni vantaggiose, le quali vengono prescelte, accumulate, e rese permanenti, in rapporto alle condizioni organiche ed inorganiche di vita che variano lentamente. Egli favorisce altresì l'azione diretta delle nuove o modificate condizioni fisiche della vita.

Se noi ci rivolgiamo alla natura per riconoscere le verità di queste osservazioni e consideriamo qualche regione isolata e piccola, come un'isola dell'oceano, benchè l'intero numero delle specie che vi abitano sia assai piccolo (come vedremo nel capo della Distribuzione geografica), pure molte di queste sono indigene, cioè furono formate nel luogo stesso, nè s'incontrano altrove. Quindi sembrerebbe a primo aspetto che un'isola oceanica fosse molto acconcia per l'origine di nuove specie. Ma noi potremmo in tal caso ingannarci assai, giacchè, per accertare se una regione piccola ed isolata, ovvero un'area molto vasta, come un continente, sia più favorevole alla produzione di nuove forme organiche, noi avremmo a istituire il confronto in tempi uguali, locchè non ci è dato di fare.
Quantunque l'isolamento sia di molta importanza per la formazione di nuove specie, sono indotto a ritenere che la vastità del paese soprattutto sia più favorevole ad essa, specialmente per la formazione di quelle specie che sono capaci di durare lungamente e di estendersi assai. Sopra una regione vasta ed aperta non solo avremo una probabilità maggiore che si manifestino variazioni favorevoli pel numero grande degli individui d'una medesima specie che vi si trovano, ma anche le condizioni di vita saranno infinitamente complesse per molte specie già in essa esistenti; e quando alcune di queste specie si modifichino e si perfezionino, le altre dovranno migliorare ad un grado corrispondente o rimarranno esterminate. Ed ogni nuova forma, non appena sia stata perfezionata, si diffonderà sulla località aperta e continua, facendosi a lottare con molte altre. Quindi si avranno nuove lacune e l'antagonismo per occuparle sarà più forte in un paese grande che in uno spazio isolato e ristretto. Inoltre, le grandi regioni che oggi sono continue, per le oscillazioni di livello possono recentemente essere state interrotte ed aver goduto, fino ad un certo grado, i buoni effetti dell'isolamento. Finalmente io concludo che certe località piccole ed isolate furono probabilmente assai favorevoli alla produzione di nuove specie, benchè il processo di modificazione sia stato in generale più rapido nei paesi grandi; e che le forme nuove esistenti nelle regioni molto vaste, essendo rimaste vittoriose sopra molti competitori, prenderanno una maggiore estensione e faranno luogo a un maggior numero di varietà e specie nuove ed avranno una parte più marcata nella storia svariata del mondo organico.

Con queste idee noi potremo forse comprendere alcuni fatti che saranno spiegati nel capo della Distribuzione geografica. Per esempio, come i prodotti del piccolo continente d'Australia abbiano ceduto in origine e, a quanto pare, cedano anche al presente, davanti a quelli delle terre più vaste Europeo-Asiatiche; ed anche come le specie continentali si siano da per tutto naturalizzate in una vasta scala sopra le isole. In una piccola isola infatti la lotta per l'esistenza deve essere stata meno viva, e quindi minori le modificazioni, e minore la distruzione. Forse per questo la flora di Madera, secondo Oswald Heer, rassomiglia all'estinta flora terziaria d'Europa. Tutti i bacini d'acqua dolce riuniti formano un'area piccola in confronto di quella del mare e del terreno emerso; e quindi la lotta fra i prodotti d'acqua dolce sarà stata meno viva che in qualsiasi altro luogo; le nuove forme vi saranno apparse più lentamente e le forme antiche vi saranno state più lentamente distrutte. Ed è appunto nell'acqua dolce che noi troviamo sette generi di pesci Ganoidi, avanzi di un ordine già ricco, e vi troviamo anche parecchie delle forme più anormali conosciute, come l'ornitorinco e la lepidosirena, i quali servono, a guisa de' fossili, a riunire in certo modo alcuni ordini che ora sono profondamente separati nella scala naturale. Queste forme anormali possono chiamarsi fossili viventi; esse giunsero fino a noi per aver dimorato in un'area ristretta e per essere state esposte a una concorrenza meno severa.

Riassumeremo, per quanto l'estrema complicazione del soggetto ce lo permette, ciò che riflette le circostanze favorevoli e contrarie all'elezione naturale. Io concludo che rispetto alle produzioni terrestri una grande superficie continentale, che sia stata soggetta a molte oscillazioni di livello, dovette offrire le circostanze più favorevoli alla formazione di molte e nuove forme di vita, capaci di perpetuarsi per molto tempo e di estendersi grandemente. Perchè l'area primitivamente esisteva come continente, ed i suoi abitatori, in quel periodo numerosi per gli individui e per le razze, ebbero a sostenere una lotta molto severa. Quando fu trasformata per abbassamento in vaste isole separate, molti individui di una medesima specie dovettero rimanere sopra ciascuna di esse, e quindi gli incrociamenti nei confini della regione di ogni specie saranno stati impediti; dopo cambiamenti fisici di ogni sorta, l'immigrazione non avrà potuto verificarsi, per cui i nuovi posti nell'economia di ogni isola saranno rimasti agli antichi abitanti modificati ed ogni nuova varietà avrà così avuto il tempo di modificarsi e di progredire. Quando per un nuovo sollevamento le isole avranno formato ancora una superficie continentale, un'ardente lotta si rinnoverà fra le specie; le varietà più favorite e perfezionate diverranno capaci di moltiplicarsi e le forme meno perfezionate si estingueranno; i numeri proporzionali dei vari abitanti del continente rinnovato si cambieranno, mentre l'elezione naturale agirà di nuovo per introdurre altri progressi negli abitanti e formare così nuove specie.

Io ammetto pienamente che l'elezione naturale agisca sempre con estrema lentezza. La sua azione dipende dalle lacune che possono farsi nell'economia della natura, i quali posti potrebbero venir occupati da quegli abitatori del paese che subissero alcune modificazioni. L'esistenza di codeste lacune dipende dai cangiamenti fisici, che in generale sono molto lenti, e dagli ostacoli che si oppongono all'immigrazione delle forme più adatte. Siccome alcuni pochi tra i vecchi abitanti subiscono delle modificazioni, i reciproci rapporti tra gli altri abitanti saranno turbati, e si faranno vacanti dei nuovi posti, i quali potranno essere occupati da forme più adatte. Sebbene tutti gli individui di una medesima specie differiscano tra loro in grado leggero, potrà tuttavia passare un tempo lungo, prima che si manifestino delle utili variazioni nelle singole parti degli organismi.
Questo processo può essere ritardato grandemente dal libero incrociamento. Molti esclameranno che queste cause diverse sono ampiamente sufficienti per annullare interamente l'azione dell'elezione naturale, io non lo credo. D'altra parte ammetto che l'elezione naturale agisca sempre con molta lentezza, spesso soltanto a lunghi intervalli di tempo, e in generale sovra un ristrettissimo numero di abitanti della stessa regione contemporaneamente. Inoltre io penso che questa azione lenta ed intermittente della elezione naturale si accordi perfettamente con ciò che c'insegna la geologia, sull'ordine e sul modo col quale si trasformarono gli abitanti del globo.
Per quanto il processo di elezione possa essere lento, se l'uomo può ottenere molto dai suoi deboli mezzi di elezione artificiale, io non saprei concepire limite alcuno per l'insieme delle modificazioni, per la bellezza ed infinita varietà degli adattamenti tra tutti gli esseri organizzati, gli uni rispetto agli altri e in riguardo alle loro condizioni fisiche d'esistenza, modificazioni e adattamenti che possono prodursi nel lungo corso del tempo dal potere elettivo della natura, ossia dalla sopravvivenza del più adatto.

ESTINZIONE PRODOTTA DALL'ELEZIONE NATURALE

Questo argomento sarà discusso più completamente nel nostro capitolo sulla Geologia; ma debbo farne menzione in questo luogo pe' suoi intimi rapporti colla elezione naturale. L'elezione naturale agisce semplicemente conservando le variazioni in qualche riguardo vantaggiose, le quali perciò si rendono stabili. In causa dell'alta ragione geometrica di accrescimento in tutti gli esseri organizzati, ogni paese contiene un numero completo di abitanti; ed essendo molte aree occupate da forme assai diverse, ne segue che se ogni forma eletta e favorita si accresce di numero, generalmente le forme meno perfezionate diminuiranno, e diverranno rare. La rarità, secondo le dottrine della geologia, è il precursore dell'estinzione. Noi possiamo anche ritenere che ogni forma rappresentata da pochi individui debba correre, con maggiore probabilità, il rischio di rimanere completamente estinta, in seguito alle alternative delle stagioni e al numero variabile dei suoi nemici. Ma noi possiamo procedere più avanti; perchè posta la formazione lenta e continua di nuove forme, quando non si supponga che il numero delle forme specifiche vada sempre crescendo quasi indefinitamente, fa d'uopo che alcune inevitabilmente si estinguano. Le geologia ci dimostra chiaramente che il numero delle forme specifiche non è aumentato indefinitamente; e noi ci studieremo ora di provare come il numero delle specie sul globo non abbia potuto divenire smisuratamente grande.

Abbiamo osservato che quelle specie che hanno un maggior numero d'individui sono in condizioni più acconce a produrre in un dato periodo delle variazioni favorevoli. I fatti esposti nel secondo capo pongono in evidenza questa legge, e ci dimostrano che le specie comuni sono quelle che presentano il numero più grande di varietà conosciute. Quindi le specie rare si modificheranno e si miglioreranno meno rapidamente, in un periodo determinato, e per conseguenza saranno vinte nella lotta per l'esistenza dai discendenti modificati delle specie più comuni.
Parmi che da tutte queste considerazioni si debba necessariamente arguire che, siccome nel corso dei tempi hanno origine nuove specie per mezzo della elezione naturale, le altre specie si faranno sempre più scarse e in fine si estingueranno. Quelle forme che sostengono una lotta molto forte contro altre soggette a modificazioni e perfezionamenti, naturalmente soffriranno di più. Noi abbiamo veduto, nel capo della lotta per l'esistenza, che sono le forme più strettamente affini, - le varietà delle medesime specie, e le specie degli stessi generi, o di generi prossime - quelle che generalmente entrano fra loro in una lotta più severa per essere conformi nella struttura, nella costituzione e nelle abitudini. Conseguentemente, ogni varietà o specie nuova, durante il progresso della sua formazione, deve combattere principalmente colle razze più affini e cercare di esterminarle. Noi notiamo un uguale processo di distruzione fra le nostre produzioni domestiche per mezzo dell'elezione fatta dall'uomo delle forme più perfette. Molti esempi curiosi potrebbero citarsi per dimostrare con quanta rapidità le nuove razze di buoi, di montoni, e di altri animali, o le nuove varietà di fiori, prendano il posto delle razze più antiche ed inferiori. Si ha la notizia storica che nella contea di York l'antico bestiame nero fu surrogato da quello a corna lunghe, e questo «fu alla sua volta distrutto da quello a corna corte, come dalla più micidiale pestilenza» per servirmi delle parole di uno scrittore d'agricoltura.

DIVERGENZA DI CARATTERE

Il principio da me designato con questo termine è di una grande importanza, e spiega, a mio avviso, parecchi fatti rilevanti. In primo luogo le varietà, anche le più marcate, sebbene abbiano alcun che del carattere delle specie, per modo che riesce in molti casi assai difficile il classificarle, pure differiscono fra loro assai meno delle specie ben distinte. Nondimeno, secondo le mie viste, le varietà sono specie in formazione, oppure, come dissi, sono specie incipienti. Come dunque le differenze minori fra le varietà possono aumentare fino a divenire le differenze più grandi che esistono fra le specie? Che ciò debba ordinariamente avvenire, noi lo desumiamo dal numero considerevole di specie che la natura ci presenta, con differenze ben distinte; mentre le varietà, supposte prototipi o progenitori delle future specie distinte, presentano piccole differenze e mal definite. Il solo caso, come noi possiamo chiamarlo, può fare che una varietà differisca in qualche carattere da' suoi parenti, e che anche i discendenti di essa ne diversifichino pei medesimi caratteri, in più alto grado; ma in questo modo non potrebbe spiegarsi l'insieme delle differenze, tanto forti e generali, che passano fra le varietà ben distinte delle medesime specie e fra le specie dei medesimi generi.
Ora, come io feci sempre, procuriamo di spander luce sull'argomento coll'esaminare le nostre produzioni domestiche. Noi vi rinverremo qualche cosa di analogo. Si ammetterà che la produzione di razze tanto diverse come i buoi a corna corte e quelli di Hereford, i cavalli da corsa o da tiro, le varie razze di colombi, ecc., non sia derivata dalla sola fortuita accumulazione di variazioni consimili per molte generazioni successive. Nella pratica un dilettante, per esempio, è colpito dal vedere un colombo col becco leggermente più corto; un altro dilettante rimane sorpreso nel trovare un colombo col becco assai più lungo. Dal noto principio «che gli amatori non ammirano, nè scelgono i tipi intermedi, ma bensì gli estremi», ambidue continueranno a scegliere e moltiplicare tutti gl'individui aventi becchi sempre più corti (come in fatto avvenne nelle sotto-razze dei colombi giratori); oppure becchi sempre più lunghi. Noi possiamo anche supporre che, dai tempi più remoti, alcuni abbiano dato la preferenza ai cavalli più veloci ed altri invece ai cavalli più forti e più pesanti. La differenza prima era forse molto piccola; ma nel corso del tempo, per la continua elezione dei cavalli più snelli per parte di alcuni allevatori e dei più robusti per parte di altri allevatori, dovette rendersi maggiore questa differenza, che sarà stata presa come distinzione di due sotto-razze; finalmente, dopo molti secoli, queste sotto-razze saranno diventate due razze distinte e permanenti. Se le differenze crescano, gli animali inferiori dotati di caratteri intermedi, non essendo nè molto agili nè molto pesanti, saranno stati trascurati e quindi avranno avuto la tendenza di scomparire. Nelle produzioni dell'uomo noi dunque vediamo l'azione di ciò che può dirsi principio di divergenza, il quale è cagione delle differenze dapprima appena sensibili, indi vieppiù grandi, per cui le razze divergono nel carattere o fra loro o rispetto ai parenti comuni.

Ma potrebbe domandarsi: come può un principio analogo applicarsi alla natura? Io credo che possa e debba applicarsi con maggiore efficacia (benchè io abbia cercato per molto tempo, prima di penetrare come ciò avvenga), per la semplice circostanza, che quanto più diversificano nella struttura, nella costituzione e nelle abitudini i discendenti di ogni specie, tanto più sono atti ad occupare molti posti assai differenti nell'economia della natura, e quindi più facili a moltiplicarsi.
Noi possiamo discernere chiaramente questa legge se esaminiamo gli animali che hanno abitudini semplici. Prendiamo il caso di un quadrupede carnivoro, arrivato da lungo tempo al numero completo di individui che una data regione può nutrire. Se le sue facoltà naturali per moltiplicarsi sono libere di svolgersi, egli si moltiplicherà soltanto per mezzo di quei discendenti variabili che occuperanno i posti attualmente conservati da altri animali (supposto che la regione non subisca alcun cambiamento nelle sue condizioni). Alcuni di essi, per esempio, possono divenire atti a nutrirsi di nuove sorta di preda morta o viva; altri possono trasferirsi in nuove stazioni, oppure rendersi capaci di arrampicarsi sugli alberi e di frequentare le acque, ed altri forse possono divenire meno carnivori. I discendenti dei nostri carnivori più diversi per le abitudini e per la conformazione, saranno atti ad impadronirsi del maggior numero di posti. Ciò che qui si attribuisce ad un solo animale può estendersi in ogni tempo a tutte le specie, purchè esse variino, altrimenti l'elezione naturale non potrebbe esercitarsi. Altrettanto deve accadere nelle piante. Fu provato sperimentalmente che se in un pezzo di terra sia seminata una sola specie di erba e in un altro pezzo di terra uguale ne siano invece seminati parecchi generi, nel secondo si avrà un maggior numero di piante e una quantità maggiore di fieno. Si ottenne anche un effetto uguale seminando una sola varietà di frumento e parecchie varietà miste, sopra due spazi uguali di terreno. Quindi se una specie d'erba comincia a variare, e queste varietà siano continuamente elette, mentre diversificano fra loro nella stessa maniera con cui si distinguono le specie e i generi delle differenti erbe, un numero maggiore di piante individuali di queste specie di erbe, compresi i loro discendenti modificati, potrà vegetare sul medesimo terreno. Ora noi sappiamo che ogni specie ed ogni varietà d'erba sparge annualmente sul terreno innumerevoli semi; e quindi può dirsi che essa cerca di moltiplicarsi per quanto può. Conseguentemente nel corso di parecchie migliaia di generazioni, le varietà più distinte di ogni specie d'erba avranno sempre la maggior probabilità di succedere e di accrescersi in numero, soppiantando così le varietà meno distinte; e quando queste varietà saranno divenute affatto diverse fra loro, prenderanno il rango di specie.

In molte circostanze naturali si osserva la verità del principio, che una grande diversità di struttura può rendere possibile una maggiore quantità di vita. In un'area assai piccola, specialmente se liberamente aperta all'immigrazione, ove la contesa fra gli individui deve essere molto severa, noi sempre troviamo una diversità notevole nei suoi abitatori. Così io trovai che una superficie erbosa, dell'estensione di tre piedi per quattro, che era stata esposta per molti anni esattamente alle stesse condizioni, conteneva venti specie di piante e queste appartenevano a diciotto generi e a otto ordini, locchè prova quanto differivano fra loro queste piante. Altrettanto avviene per le piante e per gl'insetti viventi sopra isole uniformi e piccole, come pure nei piccoli stagni d'acqua dolce. I coltivatori sanno che possono procurarsi un prodotto maggiore per mezzo della rotazione di piante appartenenti ad ordini molto diversi: la natura adopera quella che potrebbe appellarsi rotazione, simultanea. La maggior parte degli animali e delle piante che stanno intorno a un piccolo pezzo di terra, potrebbero vivere in essa (dato che questo terreno non sia di una speciale natura), e può asserirsi che fanno ogni sforzo per occuparla e rimanervi; ma si vede che quando essi incominciano la lotta fra loro, i vantaggi della differenza di struttura come delle differenze corrispondenti di abitudini e di costituzione, determinano la classificazione di quegli abitanti che si saranno combattuti insieme più da vicino, i quali in regola generale apparterranno a ciò che noi chiamiamo generi ed ordini diversi.

Il medesimo principio si osserva nella naturalizzazione delle piante per l'azione dell'uomo sulle terre lontane. Noi avremmo potuto aspettarci che le piante che giunsero a naturalizzarsi in una regione qualsiasi, fossero in generale strettamente affini alle piante indigene; perchè queste sono comunemente riguardate come create e adatte in particolare pel proprio paese. Forse potrebbe anche credersi che le piante naturalizzate abbiano fatto parte di pochi gruppi più specialmente adatti a certe stazioni nella nuova loro patria. Ma in realtà la cosa è molto diversa; e Alfonso de Candolle ha osservato molto saggiamente, nella sua opera stupenda, che le flore, proporzionalmente al numero dei generi e delle specie native, acquistano per mezzo della naturalizzazione più generi nuovi, che nuove specie. Diamone un solo esempio. Nell'ultima edizione del Manual of the Flora of the Northern United States del dott. Asa Gray si contano 260 specie di piante naturalizzate, spettanti a 162 generi. Noi vediamo perciò che queste piante sono di natura molto diversa. Esse differiscono inoltre per molti rapporti dalle piante indigene, perchè sopra 162 generi naturalizzati, non meno di 100 sono estranei alle specie indigene; onde risulta un grande aumento proporzionale nei generi endemici degli Stati Uniti.
Se si consideri la natura delle piante e degli animali che lottarono con successo contro gli indigeni di un paese e che poterono riuscire a naturalizzarsi, noi possiamo farci un'idea imperfetta del modo, secondo il quale alcune delle specie native dovettero modificarsi, per ottenere un vantaggio sulle altre; e noi possiamo almeno dedurne con certezza, che le diversità di struttura che si spingono fino a nuove differenze generiche, saranno state utili a quelle specie.
Il vantaggio della diversità, negli abitanti d'un medesimo paese, è in realtà uguale a quello che nasce dalla divisione fisiologica del lavoro negli organi di uno stesso individuo; soggetto che fu trattato con tanta chiarezza dal Milne-Edwards. Niun fisiologo dubita che uno stomaco adatto solamente alla digestione delle sostanze vegetali, oppure delle sostanze animali, tragga maggior copia di nutrimento da quei cibi che gli convengono. Così nell'economia generale di un paese, quanto più largamente diversifichino gli animali e le piante per le abitudini della vita; tanto più grande sarà il numero degl'individui che potranno tollerarsi a vicenda. Un certo gruppo di animali, poco differenti nella loro organizzazione, potrebbe difficilmente competere con un altro gruppo, la cui struttura fosse più perfettamente diversa. Può dubitarsi, per esempio, se i marsupiali dell'Australia, i quali sono divisi in gruppi assai poco distinti fra loro e rappresentano molto debolmente, come notarono Waterhouse ed altri, i nostri carnivori, ruminanti e roditori, possano con frutto sostenere la lotta contro questi ordini tanto distinti. Nei mammiferi dell'Australia noi vediamo il processo di variazione in uno stadio incipiente ed incompleto di sviluppo.

EFFETTI DELL'ELEZIONE NATURALE SUI DISCENDENTI
DI UN COMUNE PROGENITORE PER LA DIVERGENZA
DEI CARATTERI E L'ESTINZIONE DELLE SPECIE

Per le osservazioni precedenti, che potevano estendersi maggiormente, noi siamo in grado di stabilire che i discendenti modificati di una specie si moltiplicheranno meglio, quanto più siano divenuti differenti nella struttura; e così saranno atti a subentrare nei posti occupati da altri esseri.
Ora ci sia permesso di rilevare quale sia la tendenza di questo principio benefico, che risulta dalla divergenza del carattere, combinato coi principii d'elezione naturale e d'estinzione.
L'unito diagramma ci gioverà per intendere questo argomento molto difficile. Supponiamo che le lettere da A ad L rappresentino le specie di un genere assai ricco in un dato paese; e che queste specie si rassomiglino in diverso grado, come generalmente si osserva nella natura e come viene rappresentano dal diagramma, essendo le lettere situate a distanze differenti. Io ho scelto come esempio un genere molto ricco, perchè noi vedemmo nel secondo capo che in media variano più le specie dei generi grandi che non quelle dei generi piccoli; e le specie variabili dei generi ricchi presentano un maggior numero di varietà. Noi abbiamo anche notato che le specie più comuni e più largamente diffuse variano assai più delle specie rare in luoghi ristretti. Sia dunque A una specie comune, molto diffusa e variabile, appartenente ad un genere ricco e situata nel paese nativo.
Il piccolo ventaglio di linee punteggiate - e divergenti, di diversa lunghezza, che partono dal punto A, può rappresentare la sua discendenza variabile. Queste variazioni si ritengono estremamente piccole, ma di una natura molto diversa; nè si ammette che esse possano manifestarsi tutte simultaneamente, ma a lunghi intervalli di tempo; inoltre non può supporsi che durino tutte per uguali periodi. Quelle variazioni sole che sono in qualche modo profittevoli, saranno conservate, o scelte naturalmente. Qui fa d'uopo notare l'importanza del principio che un vantaggio nasce dalla divergenza del carattere, poichè questo principio generalmente condurrà alle variazioni più diverse o più divergenti (rappresentate dalle linee punteggiate esterne), che saranno poi conservate ed accumulate per mezzo dell'elezione naturale. Quando una linea punteggiata incontra una delle linee orizzontali, e il punto d'incontro è segnato con una piccola lettera numerizzata, si suppone che una somma sufficiente di variazioni sia stata accumulata per formare una varietà ben distinta e tale da essere particolarmente classificata in un'opera sistematica.
Gli spazi fra le linee orizzontali del diagramma possono rappresentare un migliaio e più di generazioni per ciascuno. Dopo mille generazioni, si è dunque supposto, che la specie A abbia prodotto due varietà affatto distinte, cioè a1 ed m1. Queste due varietà continueranno generalmente ad essere esposte alle stesse condizioni che resero variabili i loro predecessori, e la tendenza alla variabilità sarà in esse ereditaria, quindi tenderanno a variare all'incirca nello stesso modo con cui variarono i loro antenati. Inoltre queste due varietà, essendo soltanto forme leggermente modificate, tenderanno ad ereditare quei vantaggi che accrebbero il loro stipite A più di tutti gli altri abitatori del medesimo paese; esse parimenti parteciperanno di quei vantaggi più generali che innalzarono il genere, al quale la madre-specie apparteneva, al grado di genere ricco nella propria regione. E noi sappiamo che queste circostanze sono favorevoli alla produzione di nuove varietà.
Se dunque queste due varietà sono variabili, le loro variazioni più divergenti saranno generalmente preservate per le mille generazioni successive. Dopo questo intervallo nel diagramma si suppone che la varietà a1 abbia dato origine alla varietà a2, la quale, secondo il principio di divergenza, differirà dallo stipite A più della varietà a1. Supponiamo che la varietà m1 abbia prodotto due varietà, cioè m2 ed s2, diverse fra loro, e più considerevolmente dissimili dal loro stipite comune A. Si potrebbe continuare questo processo, per mezzo di una gradazione analoga, per una lunghezza indeterminata di tempo. Alcune di queste varietà producendo soltanto una sola varietà dopo ogni migliaio di generazioni, altre invece dando luogo a due o tre varietà e finalmente alcune rimanendo invariabili. Così le varietà o i discendenti modificati, derivanti dal progenitore comune A, cresceranno di numero in generale e divergeranno nel carattere. Sul diagramma tale processo venne seguìto fino a diecimila generazioni; e sotto una forma più condensata e semplificata fino a quattordicimila. Ma io debbo qui osservare che non credo che questo processo continui sempre, con tutta la regolarità indicata dalla figura, benchè qualche volta anche in questa si presenti irregolare; è invece assai più probabile che una forma si conservi costante per lungo tempo, e poi subisca delle nuove modificazioni. Io sono anche lontano dal pensare che costantemente le varietà più divergenti prevalgano e si moltiplichino costantemente: una forma intermedia può durare lungamente e può produrre più di quel che faccia un discendente modificato; perchè l'elezione naturale agirà sempre a norma della natura dei luoghi che sono vuoti od imperfettamente occupati da altri esseri; e ciò deve dipendere da rapporti infinitamente complessi. Ma in regola generale, quanto più diversi nella struttura saranno i discendenti di ogni specie, tanto più essi saranno adatti a collocarsi in un numero maggiore di posti, e la loro progenie modificata sarà in grado di aumentare. Nel nostro diagramma la linea di successione è interrotta ad intervalli regolari da piccole lettere numerizzate che indicano essere le forme successive divenute abbastanza distinte da doversi considerare come varietà. Ma queste interruzioni sono ideali e potrebbero introdursi in qualsiasi altro punto, dopo intervalli talmente lunghi da permettere l'accumulazione di un insieme considerevole di variazioni divergenti.
Come tutti i discendenti modificati d'una specie comune e largamente sparsa, spettante a un genere ricco, tenderanno a partecipare degli stessi vantaggi che assicurarono ai loro antenati il successo nella vita, essi generalmente andranno moltiplicando in numero e insieme divergendo nel carattere; ciò viene raffigurato nel diagramma per mezzo delle varie ramificazioni divergenti che partono da A. La progenie modificata dei rami più recenti e più profondamente migliorati delle linee di discendenza occuperà il posto, come è probabile, dei rami più antichi e meno perfezionati, e quindi li distruggerà; ciò vedesi nel diagramma in alcune fra le ramificazioni inferiori che non raggiungono le linee orizzontali superiori. In parecchi casi io non dubito che il processo di modificazione sarà limitato ad una linea sola di discendenza, e che il numero dei discendenti non si aumenterà: quantunque la somma delle modificazioni divergenti possa essere cresciuta nelle successive generazioni. Questo caso sarebbe rappresentato nel diagramma, se tutte le linee che partono da A fossero, tolte, eccettuate quelle di a1 ed a10. Così, per esempio, il cavallo da corsa ed il cane da ferma inglesi hanno, a quanto pare, progredito ambedue, divergendo lentamente dal carattere del loro stipite originario, senza produrre alcuna nuova ramificazione o razza.
Supponiamo che dopo diecimila generazioni la specie A abbia dato origine a tre forme, a10, f10, m10, le quali, essendosi allontanate nei caratteri per tutte le generazioni successive, saranno giunte al punto da differire considerevolmente, benchè forse inegualmente fra loro e dal loro stipite comune. Se noi ammettiamo che la somma delle modificazioni avvenute fra ogni coppia di linee orizzontali nel nostro diagramma sia eccessivamente piccola, queste tre forme possono rimanere soltanto varietà ben marcate; oppure esse possono entrare nella categoria incerta di sotto-specie; ma ci basta solamente supporre che i gradi, nel processo di modificazione, furono nel loro insieme sì numerosi o sì grandi da convertire queste tre forme in specie ben definite: anche il diagramma ci spiega i gradi, pei quali le piccole differenze che distinguono le varietà crebbero fino a raggiungere le differenze più grandi che passano fra le specie. Continuando tale processo per molte generazioni (come rilevasi dal diagramma, nel modo più semplice e conciso, nella parte superiore della figura), noi otteniamo otto specie, indicate per mezzo delle lettere da a14 ad m14, tutte derivate da A. Io credo che le specie si siano moltiplicate in siffatto modo, e che così formaronsi i generi.

È probabile che in un genere ricco variino parecchie specie invece di una sola. Nel diagramma io ho supposto che una seconda specie abbia prodotto, per mezzo di analoghe variazioni e dopo diecimila generazioni, o due varietà bene distinte (w10 e z10), o due specie, secondo l'importanza delle mutazioni che si suppone siano rappresentate fra le linee orizzontali. Dopo quattordicimila generazioni si saranno formate sei specie nuove, designate dalle lettere n14 a z14. Le specie di un genere, le quali sono estremamente diverse nei caratteri, tenderanno in generale a produrre il massimo numero di discendenti modificati; perchè questi avranno una probabilità maggiore di occupare nuovi posti nella economia della natura, anche se affatto diversi: quindi io scelsi nel diagramma le specie estreme o quasi estreme A ed I, come quelle che variarono maggiormente e diedero origine a nuove varietà o a nuove specie. Le nove altre specie del nostro genere originario (segnate con lettere maiuscole B-H, K, L) possono continuare per un lungo periodo a trasmettere una discendenza inalterata; ed è ciò che viene indicato dal diagramma nelle rette punteggiate che sono prolungate superiormente a diversa altezza.
Ma durante il processo di modificazione, quale è delineato nel diagramma, un altro dei nostri principii, e precisamente quello dell'estinzione, avrà avuto una parte importante. Siccome in ogni paese ampiamente popolato l'elezione naturale agisce necessariamente per mezzo di quelle forme preservate che hanno qualche vantaggio sulle altre forme nella lotta per l'esistenza, così vi sarà una tendenza costante nei discendenti perfezionati di qualsiasi specie a soppiantare e distruggere, in ogni stadio genealogico, i loro predecessori ed i loro antenati originari. Poichè fa d'uopo ricordare che la lotta è in generale tanto più severa, quanto più le forme sono strettamente affini nelle abitudini, nella costituzione e nella struttura. Perciò tutte le forme intermedie fra le primitive e le più recenti, cioè fra lo stato meno perfetto e quello più perfetto di una specie, non altrimenti che la stessa madre-specie originale, tenderanno in generale ad estinguersi. Probabilmente ciò avviene anche di molte linee collaterali di discendenti che rimarranno vinte da classi più recenti e più perfette. Tuttavia se la posterità modificata di una specie occupa qualche distinta regione, e diviene presto atta a sopportare un soggiorno affatto nuovo, nel quale gli antenati e la prole non entrano in lotta fra loro, potranno entrambi continuare ad esistervi.
Se dunque il nostro diagramma viene preso come l'espressione di un grande insieme di modificazioni, la specie A e tutte le antiche varietà si saranno estinte successivamente, e saranno state rimpiazzate da otto nuove specie (a14 ad m14) e alla specie I si saranno sostituite le sei altre specie (n14 a z14).
Ma noi possiamo procedere più oltre. Abbiamo supposto che le specie originali del nostro genere si rassomigliassero in diverso grado, come generalmente si osserva nella natura. La specie A sarebbe più strettamente affine alle specie B, C e D che alle altre specie; e la specie I sarebbe più affine alle specie G, H, K ed L che alle altre. Noi abbiamo anche immaginato che queste due specie A ed I fossero le più comuni e le più diffuse, cosicchè esse debbono aver presentato in origine qualche vantaggio sopra tutte le altre specie del medesimo genere. Ora i loro discendenti modificati, nel numero di quattordici dopo quattordicimila generazioni, avranno probabilmente ereditato alcuni di questi vantaggi: e quindi saranno stati modificati e perfezionati in una diversa maniera, ad ogni stadio della discendenza, fino a divenire adatti alle situazioni più differenti nella naturale economia della loro regione. Perciò sembra estremamente probabile ch'esse abbiano preso il posto, non solo delle loro madri-specie A ed I, ma anche di alcune delle specie originali più affini a queste e le abbiano così esterminate. Quindi pochissime specie originali avranno trasmesso la loro progenie fino alla quattordicimillesima generazione. Noi possiamo supporre che una sola specie F, come la meno strettamente affine alle altre nove specie originali, abbia conservato i suoi discendenti fino a quest'epoca lontana.

Le nuove specie derivate nel nostro diagramma da undici specie originali, sarebbero divenute quindici. In seguito alla tendenza divergente della elezione naturale, l'intera somma delle differenze caratteristiche fra le specie a14 e z14 sarà assai più grande di quella che passava fra le più distinte delle undici specie originali. Inoltre le nuove specie saranno tra loro affini in grado diverso. Fra gli otto discendenti di A le specie a14, g14 e p14 sarebbero vicinissime, essendo derivate recentemente dalle specie a10, b14 ed f14, avendo cominciato a divergere da a5 in un periodo più antico, sarebbero di qualche grado più distinte dalle tre specie predette; e da ultimo o14, e14 ed m14 sarebbero strettamente affini fra loro; ma essendosi esse allontanate fino dal principio del processo di modificazione dalle forme originali, saranno più completamente differenti dalle altre cinque specie e potrebbero costituire un sotto-genere o anche un genere distinto.
I sei discendenti della specie I formerebbero pure due sotto-generi od anche due generi. Ma siccome la specie originale I differiva molto dalla specie A, trovandosi le medesime quasi agli estremi punti del genere primitivo, così i sei discendenti di I, per la sola legge dell'eredità, saranno assai diversi dagli otto discendenti di A; inoltre fu supposto che i due gruppi abbiano sempre continuato a divergere in direzioni diverse. Anche le specie intermedie che collegavano le specie originali A ed I saranno rimaste estinte e non avranno lasciato alcun discendente, eccettuata la specie F; e questa considerazione è della massima importanza. Quindi le sei nuove specie derivanti da I e le otto specie derivanti da A, sarebbero classificate come due generi distintissimi ed anche come due sotto-famiglie distinte.
In questo modo io credo che due o più generi possano formarsi per mezzo della progenie modificata di due o più specie di uno stesso genere. E può ritenersi che due o più madri-specie partano da una qualche specie d'un genere più antico. Nel nostro diagramma indichiamo ciò colle linee interrotte che sono al disotto delle lettere maiuscole A ad L, convergenti al basso verso un solo punto. Questo punto rappresenta una sola specie, la supposta madre-specie dei nostri nuovi sottogeneri e generi.
Ora, arrestiamoci un momento a considerare il carattere della nuova specie f14, che noi supponemmo non essersi molto scostata dalla forma F, anzi dicemmo aver conservato quella forma inalterata, o almeno modificata insensibilmente. Le sue affinità colle altre quattordici specie nuove saranno molto curiose e complicate. Derivando da una forma collocata fra le due madri-specie A ed I, da noi supposte estinte o non conosciute, essa si troverà in qualche rapporto intermedio pel carattere fra i due gruppi che discesero da quelle due specie. Ma questi due gruppi andarono divergendo nel carattere dal tipo dei loro antenati e perciò la nuova specie f14 non sarà direttamente intermedia fra essi, ma piuttosto lo sarà fra i tipi dei due gruppi; ed ogni naturalista sarà capace d'immaginare un esempio di questa sorta.
Nel diagramma si sono presi gli spazi fra le linee orizzontali per rappresentare ogni migliaio di generazioni, ma ognuno di essi potrebbe invece rappresentare un milione o cento milioni di generazioni; e parimenti potrebbe considerarsi come una sezione degli strati successivi della crosta terrestre comprendenti i fossili di specie estinte. Noi dovremo ritornare su questo argomento quando giungeremo al nostro capitolo della Geologia, ed allora noi vedremo che il diagramma può illuminarci sulle affinità degli esseri estinti, i quali hanno spesso in certo grado caratteri intermedi fra i gruppi esistenti, quantunque appartengano generalmente ai medesimi ordini, alle medesime famiglie o ai medesimi generi di quelli che vivono al presente; e noi possiamo intendere questo fatto, perchè le specie estinte vissero in epoche molto remote, quando le diramazioni della progenie erano meno divergenti.
Io non trovo alcun motivo plausibile di restringere codesto processo di modificazione, come venne da me spiegato, alla sola formazione dei generi. Se nel nostro diagramma immaginiamo che la somma delle variazioni rappresentate da ogni gruppo successivo di rette punteggiate e divergenti sia molto grande, le forme segnate da a14 a p14, da b14 a f14 e da o14 ad m14 ci daranno tre generi affatto distinti. Avremo perciò due generi distinti provenienti da I, e siccome questi ultimi generi differiranno compiutamente dai tre generi che derivarono da A, vuoi per la continua divergenza nei caratteri, vuoi per l'eredità di tipi diversi; così i due piccoli gruppi di generi formeranno due famiglie distinte, od anche due ordini, secondo l'insieme delle modificazioni divergenti che si attribuiscono agli intervalli fra le linee orizzontali del diagramma. Le due nuove famiglie, o i due nuovi ordini saranno derivati da due specie del genere originale; come pure queste due madri-specie potranno ritenersi come discendenti da una specie di un genere anche più antico ed ignoto.
Fu da me notato che in ogni regione le specie dei generi molto ricchi sono quelle che presentano più spesso delle varietà o specie incipienti. Ora ciò avrebbe in verità potuto prevedersi: perchè l'elezione naturale agisce per mezzo di una forma che possiede qualche vantaggio sulle altre, nella lotta per l'esistenza: ed agirà quindi preferibilmente su quelle forme che hanno già qualche circostanza utile; ora la ricchezza di un gruppo dimostra che tutte le sue specie ereditarono dallo stipite comune qualche vantaggio. Quindi la lotta per la produzione di nuovi discendenti modificati, avrà luogo principalmente nei gruppi più vasti, che tendono ad aumentare di numero. Un gruppo molto ricco deve lentamente conquidere un altro gruppo esteso, diminuirne il numero e minorare così la probabilità ch'esso aveva di ulteriori variazioni o perfezionamenti. Entro un medesimo gruppo ricco, i sotto-gruppi più recenti e più altamente migliorati colla divergenza, occupando molti posti disponibili nell'economia della natura, tenderanno costantemente a soppiantare e distruggere i sotto-gruppi più antichi e meno perfezionati. Così i gruppi e sottogruppi piccoli ed interrotti dovranno infine scomparire. Se consideriamo l'avvenire, noi possiamo predire che i gruppi degli esseri organizzati che oggidì sono più ricchi e dominanti e che sono meno interrotti, cioè che ebbero a soffrire un minor numero di estinzioni, continueranno ad aumentare per lungo tempo. Ma niuno potrebbe prevedere quali gruppi siano per prevalere da ultimo; perchè noi sappiamo che molti gruppi, anticamente assai sviluppati, oggi si trovano estinti. Guardando molto più innanzi nell'avvenire, noi possiamo predire che, dietro l'accrescimento continuo e rapido dei gruppi più ricchi, molti gruppi minori si estingueranno completamente e non lasceranno alcun discendente modificato; e per conseguenza che delle specie viventi a un dato periodo, assai poche trasmetteranno la loro discendenza a un'epoca molto remota. Io tratterò di nuovo questo soggetto nel capitolo sulla Classificazione, ma debbo aggiungere che si può comprendere, come oggi non esistano se non pochissime classi in ogni divisione dei regni animale e vegetale, quando si pensi che uno scarsissimo numero delle specie più antiche trasmisero la loro progenie fino a noi, e che tutti i discendenti di una medesima specie formano una classe. Quantunque assai poche fra le più antiche specie siano oggi rappresentate dai loro discendenti modificati, tuttavia, fino da epoche geologiche remote, la terra può essere stata popolata da molte specie di molti generi, famiglie, ordini e classi come al presente.

SINO A CHE PUNTO L'ORGANIZZAZIONE TENDA A PROGREDIRE

L'elezione naturale agisce esclusivamente per mezzo della conservazione ed accumulazione delle variazioni utili, nelle condizioni organiche ed inorganiche della vita, alle quali ogni creatura trovasi esposta ad ogni periodo successivo. Il risultato finale sarà che ogni creatura tenderà a divenire sempre più perfetta, in relazione alle sue condizioni di vita. Ora questo perfezionamento deve, a mio avviso, condurre inevitabilmente all'avanzamento graduale dell'organizzazione di un gran numero di esseri viventi alla superficie della terra. Ma qui noi entriamo in un soggetto molto intricato, perchè i naturalisti non hanno ancora definito, con soddisfazione di tutti, che cosa s'intenda per progresso nell'organizzazione. Nei vertebrati il grado d'intelligenza e le rassomiglianze nella struttura a quella dell'uomo evidentemente entrano in giuoco. Può darsi che l'insieme delle variazioni che subirono le diverse parti e gli organi nel loro sviluppo, dall'embrione allo stato adulto, bastino come termine di confronto; ma abbiamo dei casi, come in certi crostacei parassiti, nei quali alcune parti della struttura sono deteriorate e perfino mostruose, per cui l'animale adulto non può dirsi più elevato della sua larva. La norma di Von Baer mi sembra la migliore e la più applicabile ampiamente, cioè quella che consiste nel valutare l'insieme delle differenze nelle varie parti (aggiungerei, nello stato adulto) e la loro specialità per funzioni diverse; ovvero seguendo l'espressione di Milne-Edwards, la più completa divisione del lavoro fisiologico. Ma noi dobbiamo riconoscere quanto sia oscuro questo soggetto, quando consideriamo che nei pesci, per modo d'esempio, alcuni naturalisti collocano nell'ordine più elevato quelli che, come gli squali, si approssimano maggiormente ai rettili; mentre altri naturalisti vi collocano i pesci ossei comuni o teleostei, perchè sono più strettamente conformi al tipo di pesce, e differiscono maggiormente dalle altre classi dei vertebrati. L'oscurità dell'argomento ci si appalesa più evidente riguardo alle piante, in cui la norma dell'intelligenza, che ordinariamente ci serve di guida, rimane affatto esclusa; quindi alcuni botanici assegnano il posto più alto nella classificazione a quelle piante che hanno tutti gli organi del fiore, cioè i sepali, petali, stami e pistilli, pienamente sviluppati; al contrario altri botanici, probabilmente con maggior fondamento, considerano appartenere all'ordine più elevato quelle piante che hanno i loro diversi organi più modificati e ridotti di numero.
Se noi riflettiamo che l'indizio migliore della superiorità della organizzazione sta nella diversità e nella specialità dei vari organi di ogni essere adulto (e ciò include il progresso del cervello nelle operazioni intellettuali), vediamo che l'elezione naturale tende manifestamente ad elevare l'organizzazione; perchè tutti i fisiologi ammettono che la specialità degli organi, permettendo che meglio adempiano le loro funzioni, è utile ad ogni essere; e quindi l'accumulazione delle variazioni tendenti a separare le funzioni contribuisce all'elezione naturale. D'altra parte, considerando che tutti gli esseri organizzati tendono a crescere in una forte proporzione e cercano di impadronirsi di ogni posto imperfettamente occupato nell'economia della natura, noi possiamo ammettere la possibilità dell'ipotesi che un essere organizzato si adatti per l'elezione naturale ad una situazione in cui parecchi organi divengano superflui ed inutili: in tal caso si avrebbe un regresso nella scala dell'organizzazione. Noi discuteremo più convenientemente nel capo della Successione geologica se l'organizzazione, nel suo complesso, abbia effettivamente progredito dai più antichi periodi geologici fino ai nostri giorni.
Ma qui può obbiettarsi, come avvenga che esistano ancora sul globo tante forme inferiori, se tutti gli esseri organizzati tendono così a salire nella scala naturale, e per qual motivo in ogni classe grande alcune forme siano molto più sviluppate di altre. Come mai le forme più altamente sviluppate non soppiantarono ed esterminarono ovunque le forme inferiori? Lamarck, che ammetteva in tutti gli esseri organizzati una tendenza innata ed inevitabile alla perfezione, pare abbia sentito così fortemente questa difficoltà, che fu indotto a supporre che forme nuove e semplici vadano continuamente nascendo per mezzo della generazione spontanea. Appena mi occorre dire che la scienza nell'odierno stato non presta alcun appoggio all'opinione che esseri viventi siano attualmente generati dalla materia inorganica. Colla mia teoria l'esistenza presente di produzioni di bassa organizzazione non offre difficoltà; perchè l'elezione naturale non implica alcuna legge necessaria ed universale di progresso o di sviluppo; essa trae profitto solo dalle variazioni che si presentano e che sono benefiche ad ogni creatura, nelle sue complesse relazioni di esistenza. Ora, per quanto ci è dato conoscere, quale vantaggio potrebbe essere per un animaletto infusorio, per un verme intestinale, od anche per un verme di terra il possedere un'organizzazione elevata? Se ciò non fosse utile, queste forme non sarebbero perfezionate dall'elezione naturale, ovvero il perfezionamento sarebbe assai lieve; ed esse rimarrebbero indefinitamente nella presente loro condizione poco avanzata. Infatti la geologia c'insegna che alcune delle forme inferiori, come gl'infusorii e i rizopodi hanno conservato per epoche lunghissime a un dippresso il loro stato attuale.
Ma sarebbe poco prudente il supporre che la maggior parte delle molte forme inferiori, oggi esistenti, non abbiano progredito per nulla dal primo giorno della loro vita; perchè ogni naturalista che ha notomizzato alcuni degli esseri, oggi collocati agli ultimi gradi della scala animale, dovette rimanere colpito dalla loro bella e veramente prodigiosa organizzazione.
Osservazioni analoghe potrebbero farsi nel considerare le grandi differenze esistenti nei gradi dell'organizzazione, differenze che si incontrano in quasi tutti i grandi gruppi; per esempio, la coesistenza dei mammiferi e dei pesci nei vertebrati; quella dell'uomo e dell'ornitorinco nei mammiferi, ovvero quella del pescecane e dell'amphioxus nei pesci; mentre quest'ultimo, nell'estrema semplicità della sua struttura, si approssima grandemente alla classe degl'invertebrati.
Ma i mammiferi e i pesci entrano difficilmente in concorrenza fra loro: e il progresso di certi mammiferi o dell'intera classe dei medesimi fino al più alto grado dell'organizzazione, non potrebbe condurli ad occupare il posto dei pesci e ad esterminarli. I fisiologi credono che il cervello debba essere bagnato di sangue caldo per spiegare tutta la sua attività, e ciò esige una respirazione aerea; cosicchè i mammiferi, essendo dotati di sangue caldo, quando abitano nell'acqua, soggiacciono a parecchi svantaggi in confronto ai pesci Nella classe dei pesci la famiglia degli squali non tenderà probabilmente a distruggere l'amphioxus, il quale, come mi disse Fritz Müller, sulla spiaggia sterile e sabbionosa del Brasile meridionale ha per unico compagno e competitore un anellide anomalo. I tre ultimi ordini dei mammiferi, cioè i marsupiali, gli sdentati e i roditori, esistono nell'America meridionale nella medesima regione con molte scimmie, e probabilmente hanno alcune relazioni fra loro. Perciò l'organizzazione, benchè sia progredita e progredisca tuttora sul globo nel suo insieme, nondimeno la scala presenterà sempre tutti i gradi di perfezione. Perchè il grande avanzamento di certe classi intere, o di certi individui di ogni classe, non conduce necessariamente all'estinzione di quei gruppi coi quali essi non sostengono una lotta ostinata. In certi casi, come vedremo, le forme organizzate inferiori sembra siano state preservate fino al presente, per avere abitato luoghi particolari od isolati, ove ebbero a soffrire una concorrenza meno severa, e si trovarono in piccolo numero, locchè fece ritardare la produzione probabile di variazioni favorevoli.
Finalmente io penso che le forme inferiori oggi esistano numerose sul globo e quasi in ogni classe, per diverse cagioni. In alcuni casi le variazioni favorevoli, per le quali l'elezione naturale si esercita e che si accumulano, possono non essersi mai manifestate. In nessun caso forse il tempo fu sufficiente per arrivare alla maggior somma possibile di sviluppo. In altri pochi casi può essere avvenuto ciò che noi dobbiamo chiamare un regresso dell'organizzazione. Ma la cagione precipua sta nella circostanza che un'organizzazione elevata non sarebbe utile in condizioni di vita veramente semplici, anzi potrebbe riescire effettivamente dannosa, perchè di un'indole più delicata e più sensibile a' disordini e alle offese.
Risalendo alla origine della vita, quando tutti gli esseri organizzati, come noi possiamo immaginarlo, presentavano la struttura più semplice, come poterono avvenire quei primi gradi nell'avanzamento o nella differenziazione e separazione degli organi? Herbert Spencer risponderebbe probabilmente, che appena gli organismi semplici unicellulari per accrescimento o divisione fossero divenuti multicellulari o si fossero fissati sopra una superficie, la sua legge sarebbe entrata in vigore, che cioè «le unità omologhe subiscono un differenziamento proporzionato alla diversità delle forze che su di esse agiscono», Ma non avendo alcun fatto che ci guidi, ogni speculazione su questo soggetto sarà affatto inutile. Pure sarebbe un errore il credere che non si esercitasse la lotta per l'esistenza e non agisse quindi l'elezione naturale, prima che si producessero molte e svariate forme. Anche le variazioni di una sola specie, posta in una località isolata, potrebbero esserle vantaggiose, e colla loro conservazione l'intera massa degli individui si troverebbe modificata, oppure ne deriverebbero due forme distinte. Ma, come osservai verso la fine dell'Introduzione, niuno deve meravigliarsi che molte cose rimangano oscure sull'origine delle specie, quando si rifletta alla nostra profonda ignoranza sulle mutue relazioni degli abitanti del globo nelle molte epoche trascorse della loro storia.

CONVERGENZA DEI CARATTERI

Il Watson crede ch'io abbia attribuito eccessiva importanza al principio della divergenza dei caratteri (il quale però è anche da lui accettato), e dice che si debba tener conto anche di ciò che può chiamarsi convergenza dei caratteri. Se due specie, appartenenti a due generi diversi ma affini, producano un certo numero di nuove specie divergenti, può immaginarsi che si debbano poi riunire nello stesso genere, cosicchè i discendenti di due generi diversi convergerebbero in uno solo. Ma sarebbe generalmente un giudizio molto avventato, se si attribuisse alla predetta convergenza una grande e generale somiglianza nella costruzione di discendenti modificati di forme tra loro molto distanti. La forma di un cristallo è determinata unicamente dalle forze molecolari, e non v'è nulla di sorprendente nel fatto che sostanze dissimili assumono talvolta la medesima forma; ma non devesi dimenticare che la forma di un essere organico dipende da un'infinita quantità di rapporti complessi; e cioè dalle variazioni avvenute, determinate alla lor volta da cause troppo complicate perchè si possano qui seguire in dettaglio, dalla natura delle variazioni che furono conservate e prescelte, a seconda delle condizioni fisiche, e più ancora degli organismi circostanti con cui lotta ogni essere, e finalmente dall'eredità (elemento già di per sè fluttuante) avuta, da un grande numero di avi, le cui forme furono anch'esse determinate da rapporti complessi. È incredibile che i discendenti di due organismi, i quali originariamente differivano notevolmente tra loro, convergano più tardi in guisa da essere nell'organizzazione pressochè identici. Se ciò fosse avvenuto, noi avremmo incontrato la medesima forma in periodi geologici assai diversi, indipendentemente da ogni nesso genetico; ma i fatti contraddicono a tale congettura.
Il Watson opponeva ancora che l'azione continua della elezione naturale, con divergenza di carattere, tenderebbe a produrre un numero indefinito di forme specifiche. Per quanto si attiene alle condizioni puramente inorganiche, sembra probabile che un sufficiente numero di specie si adatterebbe a tutte le diversità considerevoli di calore, di umidità, ecc.; ma io ammetto completamente che le mutue relazioni degli esseri organizzati siano assai più importanti; e alimentandosi il numero delle specie in ogni paese, le condizioni di vita si renderanno sempre più complesse. Conseguentemente non pare, a primo aspetto, che esistano limiti all'insieme delle variazioni di struttura profittevoli e quindi al numero delle specie che possono formarsi. Noi anzi ignoriamo se la regione più prolifica contenga il massimo numero di forme specifiche: così al Capo di Buona Speranza ed in Australia, ove si riunisce uno straordinario numero di specie, molte piante europee furono naturalizzate. Ma la geologia ci mostra, almeno per tutto l'immenso periodo terziario, che il numero delle specie dei molluschi, e probabilmente dei mammiferi, non è aumentato molto, o rimase costante. Quali sono dunque gli ostacoli che si oppongono allo indefinito aumento nel numero delle specie? La somma totale di vita (non intendo parlare del numero delle forme specifiche), che può sostenersi in una data regione, deve avere un limite, dipendente in gran parte dalle condizioni fisiche; quindi se un'area è abitata da molte specie, tutte o quasi tutte sarebbero rappresentate da pochi individui e sarebbero esposte alla distruzione, per le accidentali alternative della natura delle stagioni o nel numero dei loro nemici. Il processo di esterminio in tal caso sarebbe rapido, mentre sarebbe molto lenta la produzione di nuove specie. Si immagini il caso estremo, in cui l'Inghilterra contenesse tante specie di quanti sono gli individui di esse; allora nel primo inverno rigoroso o nell'estate più secca, migliaia e migliaia di queste specie rimarrebbero estinte. Le specie rare (ed ogni specie diverrebbe rara, se in una regione il numero delle specie crescesse all'infinito), presenterebbero in un determinato periodo poche variazioni favorevoli, pel principio, già da noi svolto; conseguentemente il processo di produzione di nuove forme specifiche sarebbe ritardato. Quando una specie si fa molto rara, gli incrociamenti fra individui molto affini contribuiranno a distruggerla; almeno alcuni autori hanno pensato che ciò abbia influito sull'estinzione dell'uro in Lituania, del cervo rosso in Scozia, dell'orso in Norvegia, ecc. Da ultimo, una specie dominante, che ha già vinto molti competitori nel proprio paese, tenderà a propagarsi e a soppiantarne molti altri; ed io sto per credere che questo sia un elemento importantissimo. Alfonso De Candolle ha dimostrato che quelle specie che si diffondono più ampiamente tendono in generale ad estendersi vieppiù; e quindi esse tenderanno a distruggere parecchie atre specie in certi luoghi, ed impediranno così il disordinato accrescimento delle forme specifiche sulla terra. Hooker ha notato recentemente che nell'angolo sud-est dell'Australia, ove trovansi molti invasori venuti da varie parti del mondo, le specie indigene diminuirono assai di numero. Io non pretendo decidere qual peso debba darsi a tutte queste considerazioni; ma esse simultaneamente debbono limitare in ogni regione la tendenza all'aumento indefinito delle forme specifiche.

SOMMARIO DEL CAPITOLO

Se gli esseri organizzati variano nelle diverse parti della loro organizzazione, durante il lungo corso dei tempi e sotto condizioni variabili di vita, e io penso che ciò non potrebbe impugnarsi; se essi hanno a sostenere, dietro la forte proporzione geometrica dell'aumento di ciascuna specie, una severa lotta per la vita, in qualche periodo della loro età e in certi anni o in certe stagioni, e questo per fermo non può mettersi in dubbio; se da ultimo considerasi la complicazione infinita delle relazioni di tutti gli esseri organizzati fra loro e colle loro condizioni di vita, relazioni che producono infinite varietà di adatte strutture, di costituzioni e di abitudini, e riescono perciò vantaggiose; sarebbe certamente un fatto molto straordinario che nessuna variazione sia avvenuta mai utile alla prosperità di essi, nello stesso modo, con cui si manifestarono le variazioni favorevoli all'uomo. Ora se produconsi variazioni utili ad un essere organizzato, certamente gli individui così caratterizzati avranno maggior probabilità di essere preservati nella lotta per la vita, e in seguito al forte principio dell'ereditabilità, tenderanno a generare una prole dotata di caratteri simili. Questo principio di conservazione, per amore di brevità, fu da me chiamato Elezione naturale, o sopravvivenza del più adatto. Questa elezione conduce al perfezionamento di ogni creatura, in relazione alle sue condizioni organiche ed inorganiche di vita: e quindi, generalmente, a ciò che deve riguardarsi come un avanzamento nella organizzazione. Tuttavia le forme inferiori e semplici possono durare lungamente, se siano opportunamente adatte alle loro semplici condizioni di vita.
La elezione naturale può modificare l'uovo, il seme o la prole colla stessa facilità come l'adulto, pel principio delle qualità che si ereditano in una età corrispondente. In molti animali poi l'elezione sessuale verrà in aiuto all'elezione ordinaria, assicurando ai maschi più vigorosi o meglio adatti il maggior numero di figli. La elezione sessuale deve anche dare origine a caratteri utili ai soli maschi, nella loro lotta contro altri maschi, e questi caratteri vengono trasmessi ad un solo sesso o ad ambedue i sessi, secondo la forma predominante di ereditabilità.
Che l'elezione naturale abbia in realtà agito per tal modo nella natura, modificando e adattando le diverse forme di vita alle loro varie condizioni e alle loro località, potrà giudicarsi dal tenore generale e dalle argomentazioni dei capi seguenti. Ma noi vediamo a quest'ora com'essa cagioni anche estinzione; e la geologia dimostra apertamente quanto ampia sia stata l'opera dell'estinzione nella storia del globo. L'elezione naturale inoltre fa nascere la divergenza del carattere; perchè quanto più gli esseri organizzati divergono nella struttura, nelle abitudini e nella costituzione, maggiore ne sarà il numero nella medesima regione. Noi abbiamo una prova di ciò negli abitatori di ogni piccolo distretto, o nelle produzioni naturalizzate. Quindi durante la modificazione dei discendenti di ogni specie, e durante la continua lotta di tutte le specie per aumentare il numero degli individui, i discendenti più diversificati avranno una maggiore probabilità di succedere agli altri nella lotta per l'esistenza. Così le piccole differenze che passano fra le varietà di una medesima specie, tendono costantemente ad accrescersi, fino ad uguagliare le differenze più grandi fra le specie di uno stesso genere od anche di generi distinti.
Noi abbiamo veduto che le specie più variabili sono le comuni, le più diffuse e numerose, quelle che appartengono ai generi più ricchi di ogni classe; e queste hanno la tendenza di trasmettere alla loro prole modificata quella superiorità che le rese dominanti nella loro patria.
L'elezione naturale, come notammo, conduce alla divergenza di carattere e alle molte estinzioni delle forme di vita meno perfette ed intermedie. Con questi principii possono spiegarsi la natura delle affinità e le distinzioni in generale ben definite degl'innumerevoli esseri organizzati in ogni classe esistenti sulla terra. È un fatto veramente prodigioso - l'importanza del quale non suole colpirci, perchè ci è famigliare - che tutti gli animali e tutte le piante, in ogni tempo e luogo, siano in rapporti scambievoli, formando gruppi subordinati ad altri gruppi, come noi osserviamo in ogni luogo; che le varietà di una medesima specie siano collegate strettamente fra loro, le specie di un medesimo genere in rapporti meno stretti e disuguali, che possono costituire delle sezioni o sottogeneri; vediamo le specie di un genere distinto essere anche meno affini, e i generi paragonati sotto diversi aspetti formare le sotto-famiglie, le famiglie, gli ordini, le sottoclassi e le classi. I gruppi subordinati in ogni classe non possono disporsi in una sola linea, ma piuttosto sembrano raccolti intorno a diversi punti, e questi intorno ad altri, e così via via in cicli quasi infiniti. Partendo dall'ipotesi che ogni specie sia stata creata indipendentemente, io non saprei trovare la spiegazione di questo gran fatto nella classificazione di tutti gli esseri organizzati; ma per quanto posso giudicare, ciò viene chiarito per mezzo dell'ereditabilità e dell'azione complessa della elezione naturale, che implica la estinzione e la divergenza del carattere, come abbiamo dimostrato nel diagramma.
Le affinità di tutti gli esseri di una stessa classe vennero talvolta rappresentate con la figura di un grande albero. Io credo che questa similitudine esprima esattamente la verità. I germogli verdi che producono gemme possono raffigurare le specie esistenti, e quelli che furono prodotti in ogni annata precedente possono rappresentare la lunga successione delle specie estinte. Ad ogni periodo di vegetazione tutti i germogli hanno tentato di estendersi da ogni parte e di sorpassare e distruggere i germogli e i rami vicini: nella stessa guisa che le specie e i gruppi delle specie cercarono di dominare le altre specie nella grande battaglia della vita. I rami grossi divisi in ramificazioni, e queste suddivise in rami sempre minori, furono anch'essi semplici germogli quando l'albero era piccolo; e questa connessione fra gli antichi e i recenti germogli, per ramificazioni successive, può darci una chiara idea della classificazione di tutte le specie estinte e viventi in gruppi subordinati ad altri gruppi. Dei molti ramoscelli che vegetavano, quando l'albero era un semplice arbusto, soltanto due o tre, ora divenuti grandi rami, sopravvissero e portano tutti gli altri rami; così fra le specie che vissero nelle remotissime epoche geologiche, assai poche hanno nell'epoca attuale qualche discendente vivente e modificato. Dal primo svilupparsi dell'albero molti rami si disseccarono e caddero; questi rami perduti in diversi punti rappresentano tutti quegli ordini, quelle famiglie e quei generi che oggi non esistono, ma che sappiamo furono trovati in uno stato fossile. E come noi vediamo qua e là spuntare un ramoscello fragile e sottile da qualche nodo inferiore di un albero, e arrivare al suo maggiore sviluppo, quando sia favorito da condizioni opportune, così noi vediamo accidentalmente un animale, come l'ornitorinco o la lepidosirena, che in qualche piccolo rapporto collega per mezzo delle sue unità due vasti rami della vita, e che apparentemente fu sottratto alla lotta fatale, per avere dimorato in una località protetta. Come le gemme sviluppandosi danno origine a nuove gemme, e come queste, quando sono vigorose, vegetano con forza e soffocano da tutte le parti molti ranni più deboli, altrettanto io credo che, per mezzo della generazione, sia avvenuto del grande albero della vita, il quale ricopre co' suoi rami morti ed infranti la crosta del globo e ne veste la superficie con le sue ramificazioni sempre nuove e leggiadre.

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