CHARLES DARWIN - ORIGINE DELL'UOMO
CAPITOLO XVI.
Uccelli - conclusione.
Piumaggio degli uccelli non adulti in rapporto col carattere del piumaggio d’ambo i sessi adulti – Sei classi di casi – Differenze sessuali fra i maschi di specie strettamente affini o rappresentanti – La femmina che assume i caratteri del maschio – Piumaggio dei giovani in relazione col piumaggio estivo o invernale degli adulti – Intorno all’aumento di bellezza negli Uccelli del Mondo – Colori protettori – Uccelli vistosamente coloriti – Novità apprezzata – Sommario dei quattro capitoli intorno agli Uccelli.
Noi dobbiamo ora considerare la trasmissione dei caratteri come è limitata dall’età in rapporto colla scelta sessuale. Non fa d’uopo qui di discutere la verità e l’importanza del principio di eredità nelle età corrispondenti, siccome molto è già stato detto intorno a questo argomento. Prima di riferire le varie regole o classi di casi piuttosto complesse, in cui si possono comprendere tutte le differenze nel piumaggio fra i giovani e gli adulti, almeno per quello che mi è noto, sarà bene fare alcune poche osservazioni preliminari.
In ogni sorta di animali, allorchè i giovani differiscono nel colore dagli adulti ed i colori dei primi non sono, per quanto possiamo vedere, di nessun utile speciale, essi possono essere in generale attribuiti, come varie strutture embriologiche, all’avere i giovani conservato il carattere di un primiero progenitore. Ma questo modo di vedere può essere tenuto in conto di vero solo quando i giovani di parecchie specie si rassomigliano intimamente fra loro, e rassomigliano del pari alle altre specie adulte che appartengono allo stesso gruppo; perchè le ultime sono le prove viventi che un cosiffatto stato di cose era anticamente probabile. I giovani leoni ed i giovani puma sono segnati di lievi strisce o file di macchie, e siccome in molte specie affini tanto i giovani che i vecchi sono segnati allo stesso modo, nessun naturalista il quale creda nella graduata evoluzione delle specie dubiterà che il progenitore del leone e del puma fosse un animale a strisce, come i gattini dei gatti neri, che quando son cresciuti non hanno strisce affatto. Molte specie di daini che quando sono adulti non hanno macchie, mentre son giovani son coperti di macchie bianche, come sono pure alcune poche specie, allo stato adulto. Così pure ì giovani nell’intera famiglia dei suini (Suidae), ed in certi animali piuttosto lontanamente affini, come il tapiro, sono segnati di lunghe fasce longitudinali scure; ma qui abbiamo un carattere derivante da quanto pare da un progenitore estinto, ed ora conservato dal solo giovane. In tutti questi casi gli adulti mutano i loro colori coll’andar del tempo mentre i giovani sono rimasti poco mutati, e questo è stato operato mercè il principio di eredità nelle età corrispondenti.
Questo medesimo principio si applica a molti uccelli che appartengono ai vari scompartimenti in cui i giovani si rassomigliano intimamente fra loro e differiscono molto dai loro rispettivi genitori adulti. I piccoli di quasi tutti i gallinacei, e di alcuni uccelli distintamente affini, come gli struzzi, hanno strisce longitudinali allorchè sono coperti di calugine; ma questo carattere retrocede ad uno stato di cose tanto remoto che appena ce ne dobbiamo qui occupare. I giovani del Becco in croce (Loxia) hanno dapprima il becco diritto come quello di altre fringille, e nel loro piumaggio striato non ancora adulto rassomigliano alla femmina adulta del Luì verde e del Lucarino, come pure i piccoli del cardellino, del verdone, e di altre specie affini. I giovani di molte sorta di zigoli (Emberiza) si rassomigliano fra loro, e rassomigliano parimente allo strillozzo (E. miliaria) nello stato adulto. In quasi tutto il grande scompartimento dei tordi giovani hanno il petto macchiettato – carattere che è conservato da molte specie per tutta la vita, ma è al tutto perduto da altre, come dal Turdus migratorius. Così pure in molti tordi le penne del dorso sono goccettate precedentemente alla prima muta, e questo carattere è conservato per tutta la vita nelle specie orientali. I giovani di molte specie di averle (Lanius), di alcuni dicchi, e di un piccione indiano (Chalcophaps Indicus) sono fasciati trasversalmente sulla superficie inferiore, e certe specie affini, o generi, quando sono adulti sono similmente segnati. In alcuni splendidi cuculi indiani intimamente affini (Chrysococcyx), le specie quando sono adulte differiscono notevolmente fra loro nel colore, ma i giovani. non si possono distinguere. I giovani di un’oca indiana (Sarkidiornis melanonotus) rassomigliano moltissimo nel piumaggio ad un genere affine, il genere Dendrocygna, quando è adulto. Riferiremo in seguito fatti consimili rispetto a certi aironi. I giovani del fagiano di monte (Tetrao tetrix) rassomigliano ai giovani come agli adulti di certe altre specie, per esempio Teatro scoticus. Infine, come ha bene notato il signor Blyth, il quale ha studiato ben addentro questo argomento, le affinità naturali di molte specie son meglio dimostrate nel loro piumaggio giovanile, e siccome le vere affinità di tutti gli esseri organici dipendono dall’essere essi discesi da un progenitore comune, questa osservazione conferma grandemente la credenza che il piumaggio giovanile ci dimostra approssimativamente la primiera e antichissima condizione della specie.
Quantunque molti uccelli giovani che appartengono a vari ordini ci diano così un barlume del piumaggio dei loro remoti progenitori, tuttavia vi sono molti altri uccelli, tanto di colori smorti come di colori brillanti, in cui i giovani rassomigliano ai loro genitori. In cosiffatte specie i giovani delle differenti specie non possono rassomigliarsi fra loro più intimamente di quello che non somigliano fra loro i genitori, e neppure possono presentare notevoli rassomiglianze con forme affini nel loro stato adulto. Essi ci danno poca notizia del piumaggio dei loro progenitori, tranne in ciò che quando i giovani ed i vecchi sono coloriti nello stesso modo generale in tutto un intero gruppo di specie, è probabile che i loro progenitori fossero coloriti similmente.
Possiamo ora considerare le classi di casi o regole in cui le differenze e le rassomiglianze fra il piumaggio dei giovani e degli adulti dei due sessi o di un sesso solo possono venire raccolte. Cuvier fu il primo ad enunziare questa sorta di regole; ma col progresso del sapere esse richiedono qualche modificazione ed amplificazione. Io ho tentato di far ciò, per quanto mi fu concesso dalla somma complessità dell’argomento, da informazioni ottenute da varie sorgenti; ma sarebbe molto necessario che un ornitologo competente facesse un compiuto lavoro intorno a questo soggetto. Onde riconoscere fino a qual punto questa regola prevalga, io ho registrato i fatti riferiti in quattro grandi opere, cioè quella di Macgillivray intorno agli uccelli dell’Inghilterra, di Audubon intorno a quelli dell’America settentrionale, di Jerdon intorno a quelli delle Indie, è di Gould intorno a quelli di Australia. Io premetterò prima di tutto qui, che i vari casi o le regole vanno guardandosi l’una nell’altra; ed in secondo luogo che quando si dice che i giovani rassomigliano ai loro genitori, non si vuol dire che siano identicamente simili, perchè i loro colori sono quasi sempre alquanto meno vivaci, e le penne sono più morbide e sovente hanno una forma diversa.
REGOLE O CLASSI DI CASI.
I. Quando il maschio adulto è più bello o più vistoso che non la femmina adulta, i piccoli dei due sessi nel loro primo piumaggio rassomigliano strettamente alla femmina adulta, come nel pollame comune e nel pavone; oppure, siccome segue occasionalmente, essi rassomigliano a questa ultima molto più che non al maschio adulto.
II. Quando la femmina adulta è più vistosa che non il maschio adulto, come segue talvolta, sebbene di rado, i giovani dei due sessi nel loro primo piumaggio rassomigliano al maschio adulto.
III. Quando il maschio adulto rassomiglia alla femmina adulta, i giovani dei due sessi hanno un primo piumaggio loro particolare, come nel pettirosso.
IV. Quando il maschio adulto rassomiglia alla femmina adulta, i piccoli dei due sessi nel loro primo piumaggio rassomigliano agli adulti, come nel martin pescatore, in molti pappagalli, corvi e forapaglie.
V. Quando gli adulti dei due sessi hanno un piumaggio estivo ed invernale distinti, sia o no il maschio differente dalla femmina, i giovani rassomigliano agli adulti dei due sessi in abito invernale, o molto più raramente nel loro abito estivo, o rassomigliano alla femmina sola; o i giovani possono avere un carattere intermedio; o parimenti possono differire grandemente dagli adulti nei loro due piumaggi stagionali.
VI. In alcuni pochi casi i giovani nel loro primo piumaggio differiscono fra loro secondo il sesso; i giovani maschi rassomigliano più o meno strettamente ai maschi adulti, e le femmine giovani più o meno strettamente alle femmine adulte.
CLASSE I – In questa classe i giovani dei due sessi rassomigliano più o meno strettamente alla femmina adulta, mentre il maschio adulto sovente differisce nel modo più cospicuo dalla femmina adulta. Si potrebbero riferire innumerevoli esempi in tutti gli ordini; basterà richiamare alla mente il fagiano comune, l’anatra, e la passera domestica. I casi in questa classe vanno graduandosi negli altri. Così i due sessi quando sono adulti possono differire tanto lievemente, e i giovani tanto poco dagli adulti, che è dubbio se questi casi possano essere registrati nella classe presente, ovvero nella terza o quarta classe. Così pure i giovani dei due sessi, invece di essere al tutto simili, possono differire in un lieve grado l’uno dall’altro, come nella nostra classe sesta. Tuttavia questi casi di transizione sono poco numerosi, o almeno non sono fortemente pronunziati, in paragone di quelli che sono esclusivamente compresi nella presente classe.
La forza di questa legge è bene evidente in quei gruppi nei quali, come regola generale, i due sessi ed i giovani sono tutti uguali; perchè quando il maschio in questi gruppi differisce dalla femmina, come in certi pappagalli; martin-pescatori, piccioni, ecc., i piccoli dei due sessi rassomigliano alla femmina adulta. Vediamo lo stesso fatto dimostrato anche con maggiore evidenza in certi casi anomali; così il maschio della Heliothrix auriculata (uno degli uccelli mosca) differisce notevolmente dalla femmina per avere una splendida gorgiera e bei ciuffi alle orecchie, ma la femmina si fa notare per avere una coda più lunga del maschio; ora i piccoli dei due sessi rassomigliano (eccettuato il petto che è macchiato di bronzo) alla femmina adulta in tutti i rispetti, compresa la lunghezza della coda, cosicchè la coda del maschio attualmente diviene più breve quando raggiunge lo stato adulto, e questa è una circostanza molto insolita. Di nuovo il piumaggio dello Smergo maggiore maschio (Mergus menganser) è di colori più vistosi, colle penne scapolari e secondarie delle ali molto più lunghe che non nella femmina, ma in modo diverso da ciò che segue, per quanto io mi sappia, in nessun altro uccello, la cresta del maschio adulto, sebbene più larga che non. quella della femmina, è notevolmente più corta, essendo soltanto lunga un po’ più di ventisei millimetri; la cresta della femmina è lunga sessantacinque millimetri. Ora i giovani dei due sessi rassomigliano per ogni riguardo alla femmina adulta, cosicchè le loro creste sono attualmente di maggiore lunghezza, sebbene siano più strette che non nel maschio adulto.
Quando i giovani e le femmine si rassomigliano strettamente fra loro ed entrambi differiscono dal maschio, la conclusione più ovvia è questa che il maschio solo è stato modificato. Anche nei casi anomali dell’Heliothrix e del Mergus, è probabile che in origine i due sessi adulti fossero muniti, alcune specie di una coda molto allungata, e le altre di una cresta molto lunga, e questi caratteri siano stati parzialmente perduti dai maschi adulti per qualche causa che non si spiega e trasmessi nel loro stato diminuito alla prole maschile sola, quando questa è arrivata alla età corrispondente adulta. La credenza che nella classe presente il maschio solo sia stato modificato, per quello che riguarda le differenze fra il maschio e la femmina coi suoi piccoli, ha un grande appoggio in alcuni notevoli fatti riferiti dal signor Blyth, rispetto a specie intimamente affini che si rappresentano le une e le altre in paesi distinti. Perchè in parecchie di queste specie rappresentantisi, i maschi adulti hanno sopportato una certa somma di mutamenti e si possono distinguere; mentre le femmine ed i piccoli non si distinguono e perciò sono al tutto immutati. Questo è il caso in certe Tamnobie Indiane (Tamnobia), in certe Nettarinie (Nectarinia), Averle (Tephrodornis), in certi martin-pescatori (Tanysiptera), fagiani Kally (Gallophasis) e pernici arboree (Arboricola).
In alcuni casi analoghi, cioè negli uccelli che hanno un piumaggio invernale ed estivo distinti, ma nei due sessi quasi simili, certe specie strettamente affini possono essere agevolmente distinte nel loro piumaggio invernale o nuziale; tuttavia non si distinguono tanto bene nel loro piumaggio invernale o non ancora adulto. Ciò segue con alcune specie indiane affinissime alle Motacille. Il signor Swinhoe m’informa che tre specie di Ardeola, genere di aironi, che si rappresentano a vicenda in continenti separati, sono “sommamente differenti” quando sono adorne delle loro piume estive, ma sono appena o non affatto distinguibili durante l’inverno. Anche i giovani di queste tre specie nel loro piumaggio giovanile rassomigliano strettamente agli adulti nel loro abito invernale. Questo caso è tanto più interessante perchè in due altre specie di Ardeola i due sessi conservano, durante l’inverno e l’estate, quasi lo stesso piumaggio che hanno le tre prime specie durante l'inverno o quando non sono ancora adulti; e questo piumaggio, che è comune a parecchie specie distinte nelle differenti età e stagioni; ci dimostra probabilmente in qual modo fosse colorito il progenitore del genere. In tutti questi casi il piumaggio nuziale che noi possiamo supporre fosse stato acquistato in origine dai maschi adulti durante la stagione delle nozze, e trasmesso poi agli adulti dei due sessi nella stagione corrispondente, è stato modificato, mentre il piumaggio invernale e quello giovanile sono rimasti immutati.
Naturalmente nasce la questione come vada che in questi ultimi casi il piumaggio invernale dei due sessi, e nei primi casi il piumaggio delle femmine adulte, come pure il piumaggio giovanile nei giovani, non siano stati per nulla alterati? Le specie che si rappresentano a vicenda in paesi distinti saranno state quasi. sempre esposte a condizioni in certo modo differenti, ma noi non possiamo guari attribuire la modificazione del piumaggio nei maschi soli a questa azione, vedendo che le femmine ed i giovani, sebbene esposti nello stesso modo, non sono stati alterati. Non v’ha guari in natura nessun fatto che ci dimostri con maggiore evidenza quanta poca importanza abbia l’azione diretta delle condizioni della vita, in paragone coll’accumulamento mercè la scelta di variazioni indefinite, di quello che si scorge nella sorprendente differenza tra i sessi di molti uccelli; perchè i due sessi debbono aver consumato lo stesso cibo e sono stati esposti allo stesso clima. Nondimeno nulla c’impedisce di credere che nel corso del tempo le nuove condizioni possono produrre lo stesso effetto diretto; noi vediamo solo che ciò è subordinato in importanza agli effetti accumulati della scelta. Quando però una specie migra in un nuovo paese, e questo deve precedere la formazione delle specie rappresentantisi, le nuove condizioni a cui esse saranno state quasi sempre esposte produrranno in loro, se giudichiamo da analogie molto estese, una certa somma di variabilità fluttuante. In questo caso la scelta sessuale, che dipende da un elemento eminentemente soggetto a mutare – cioè il gusto o l’ammirazione della femmina – avrà nuove sfumature di colore o altre differenze da fare operare ed accumulare; e siccome la scelta sessuale è sempre in attività, sarebbe (giudicando da quello che conosciamo dei risultati ottenuti dalla scelta inconsapevole dell’uomo sugli animali domestici), un fatto sorprendente se gli animali che abitano in regioni separate, e non si possono incrociare e così mescolare i nuovi caratteri nuovamente acquistati, non fossero, dopo uno spazio di tempo sufficiente, modificati in modi differenti. Queste operazioni si applicano parimente al piumaggio nuziale od estivo, tanto se venga limitato ai maschi o sia comune ai due sessi.
Quantunque le femmine delle specie affinissime sopra menzionate unitamente ai loro giovani, differiscano appena fra loro, tanto che i soli maschi si possono distinguere, tuttavia nella maggior parte dei casi le femmine delle specie nello stesso genere differiscono evidentemente fra loro. Nondimeno le differenze sono di rado tanto grandi come fra i maschi. Noi vediamo questo chiaramente in tutta la famiglia dei Gallinacei: per esempio, le femmine del fagiano comune e del fagiano Giapponese, e specialmente del fagiano dorato di Amherst, del fagiano argentino e del pollame selvatico, si rassomigliano fra loro strettamente nel colore, mentre i maschi differiscono in un grado molto straordinario. Così segue nelle femmine della maggior parte delle Cotingidae e delle Fringillidae, e di molte altre famiglie. Non vi può invero esser dubbio che, come regola generale, le femmine sieno state molto meno modificate dei maschi. Tuttavia alcuni pochi uccelli offrono una singolare ed inesplicabile eccezione; così le femmine della Paradisea apoda e della Paradisea pupuana differiscono fra loro molto più che non i loro rispettivi maschi; la femmina di questa ultima specie ha la superficie inferiore bianco-puro, mentre la femmina della Paradisea apoda ha quella parte bruno-scura. Così pure, come ho udito dal professor Newton, i maschi di due specie di Oxynotus (Averle), che si rappresentano nelle isole Maurizio e Borbone, differiscono poco fra loro nel colore, mentre le femmine differiscono molto. Nelle specie di Borbone la femmina sembra avere conservato parzialmente una condizione giovanile di piumaggio, perchè a prima vista “potrebbe essere scambiata pel giovane della specie di Maurizio”. Queste differenze possono essere comparate con quelle che seguono, indipendentemente dalla scelta operata dall’uomo, e che non possiamo spiegare, in certe sotto-razze del pollame da combattimento, in cui le femmine sono molto differenti, mentre i maschi si possono appena distinguere.
Siccome io do una parte così grande alla scelta sessuale per spiegare le differenze fra i maschi di specie affini, in qual modo si potranno spiegare le differenze fra le femmine in tutti i casi ordinari? Noi non abbiamo qui bisogno di considerare le specie che appartengono a generi distinti, perchè in queste l’adattamento ai differenti generi di vita, ed altre azioni, possono essere venuti in giuoco. Rispetto alle differenze fra le femmine, dello stesso genere, mi pare quasi certo, dopo avere osservato vari grandi gruppi, che l’agente principale sia stato la trasmissione in maggiore o minor grado alla femmina dei caratteri acquistati dai maschi mercè la scelta sessuale. In parecchie Fringille inglesi i due sessi differiscono sia lievemente o notevolmente; e se noi compariamo le femmine del verdone, del fringuello, del cardellino, del ciuffolotto, del becc’in croce, della passera ecc., vedremo che differiscono fra loro principalmente nei punti in cui rassomigliano parzialmente ai loro rispettivi maschi; ed i colori dei maschi possono sicuramente essere attribuiti alla scelta sessuale. In molte specie di gallinacei i sessi differiscono in sommo grado, come nel pavone, nel fagiano, e nel pollame mentre in altre specie vi è stata una parziale o anche totale trasmissione di carattere dal maschio alla femmina. Le femmine di parecchie specie di Polyplectron mostrano in una condizione oscura, e principalmente sulla coda, gli splendidi ocelli dei loro maschi. La pernice femmina non differisce dal maschio se non perchè la macchia rossa che ha sul petto è più piccola; e la femmina del tacchino perchè i suoi colori sono molto più smorti. Nella gallina di Guinea i due sessi non si possono distinguere. Non è improbabile che il piumaggio smorto, sebbene macchiettato, di quest’ultimo uccello sia stato acquistato mercè la scelta sessuale dei maschi, e poi sia venuto trasmettendosi ai due sessi: perchè non è essenzialmente differente dal piumaggio, molto meno macchiettato, caratteristico dei maschi soli del fagiano di Tragopan.
Si potrà osservare che, in alcuni casi, la trasmissione dei caratteri dal maschio alla femmina è stata, da quanto pare, compiuta in un periodo remoto avendo in seguito il maschio sopportato grandi mutamenti, senza aver trasmesso alla femmina nessuno dei caratteri ultimi acquistati. Per esempio la femmina e i giovani del fagiano di monte (Tetrao tetrix) rassomigliano molto strettamente ai due sessi ed ai giovani del Tetrao scoticus; e possiamo in conseguenza dedurre da ciò che il fagiano di monte discende da qualche specie antica, nella quale i due sessi erano coloriti a un dipresso nello stesso modo come il Tetrao scoticus. Siccome i due sessi di questa ultima specie sono striati in un modo più semplice durante la stagione delle nozze che non in qualunque altro tempo, e siccome il maschio differisce lievemente dalla femmina nelle sue tinte rosse e brune più intensamente pronunciate, noi possiamo conchiudere che il suo piumaggio è stato, almeno fino ad una certa estensione, sotto l’azione della scelta sessuale. Se così è, noi possiamo inoltre dedurre che il piumaggio quasi simile della femmina del fagiano di monte venne prodotto similmente in qualche periodo primiero. Ma fino da quel periodo il maschio del fagiano di monte ha acquistato il suo bel piumaggio nero, colle sue penne della coda forcute e rivolte all’infuori; ma la trasmissione di questi caratteri è stata nella femmina quasi nulla, tranne in ciò che mostra nella sua coda una traccia di incurvatura a forca.
Noi possiamo quindi conchiudere che le femmine di specie distinte sebbene affini hanno spesso avuto il loro piumaggio più o meno modificato mercè vari gradi di trasmissione dei caratteri acquistati, tanto in tempi antichi come recenti, dai maschi, mercè la scelta sessuale. Ma merita speciale attenzione che i colori brillanti sono stati trasmessi molto più di rado che non le altre tinte. Per esempio, il maschio del pett’azzurro (Cyanecula suecica) ha il petto di un color azzurro vivace, con una macchia sub-triangolare rossa nel mezzo; ora sono state trasmesse alle femmine macchie di una forma approssimativamente simile, ma lo spazio centrale è fulvo invece di essere rosso, ed è circondato di penne macchiettate invece di essere azzurre. I gallinacei presentano molti casi analoghi; perchè nessuna delle specie, come le pernici, le quaglie, le galline di Guinea, ecc., nelle quali colori del piumaggio sono stati grandemente trasmessi dal maschio alla femmina, sono brillantemente colorite. Questo è bene dimostrato dai fagiani, in cui il maschio è in generale tanto più brillante che non la femmina; ma nel fagiano orecchiuto e nel fagiano di Wallich (Crossoptilon auritum e Phasianus Wallichii) i due sessi si rassomigliano strettamente fra loro e i loro colori sono smorti. Noi possiamo giungere fino a credere che se qualunque parte del piumaggio dei maschi di questi fagiani fosse stata brillantemente colorita, questa non sarebbe stata trasmessa alle femmine. Questi fatti danno un forte appoggio alla teoria del signor Wallace, che negli uccelli che sono esposti a molti pericoli durante la nidificazione, la trasmissione dei colori brillanti dal maschio alla femmina sia stata arrestata per opera della scelta naturale. Non dobbiamo tuttavia dimenticare che è possibile un’altra spiegazione riferita sopra; cioè che i maschi che variano e divennero brillanti mentre erano giovani ed inesperti hanno dovuto essere esposti ad un pericolo maggiore ed hanno dovuto essere generalmente distrutti; d’altra parte, i maschi più vecchi e più cauti, se variavano nello stesso modo, avrebbero potuto non solo sopravvivere, ma sarebbero stati favoriti nella loro rivalità con altri maschi. Ora le variazioni che seguono nella vita tendono ad essere esclusivamente trasmesse allo stesso sesso, cosicchè in questo caso le tinte sommamente brillanti non sarebbero state trasmesse alle femmine. D’altra parte gli ornamenti meno vistosi, come quelli che posseggono il fagiano orecchiuto ed il fagiano di Wallich, non hanno dovuto essere pericolosi, e se avessero fatto la loro comparsa nella prima gioventù, sarebbero stati trasmessi ai due sessi.
Unitamente agli effetti della parziale trasmissione dei caratteri dai maschi alle femmine, alcune delle differenze fra le femmine di specie strettamente affini possono venire attribuite all’azione diretta o definita delle condizioni della vita. Nei maschi qualunque altra azione sarebbe stata generalmente mascherata dai brillanti colori acquistati mercè la scelta sessuale; ma non così nelle femmine. Ognuna delle infinite diversità del piumaggio, che noi vediamo nei nostri uccelli addomesticati, è naturalmente l’effetto di qualche causa definita; ed in condizioni naturali e più uniformi, una qualche tinta, di cui l’acquisto non sarebbe stato dannoso, avrebbe certo un po’ dopo finito per prevalere. Il libero incrociamento dei tanti individui appartenenti alla stessa specie avrebbe avuto in fine una tendenza a produrre un qualche mutamento di colore, così ottenuto, uniforme nel carattere.
Nessuno pone in dubbio che i due sessi di molti uccelli hanno avuto i loro colori adattati per scopo di protezione: ed è possibile che le femmine sole di alcune specie possano essere state in tal modo modificate. Quantunque sarebbe stato un processo difficile e forse impossibile, come abbiamo dimostrato nell'ultimo capitolo, quello di mutare, per opera della scelta, una forma di trasmissione in un’altra, non vi sarebbe stato la benchè minima difficoltà nell’adattare i colori della femmina, indipendentemente da quelli del maschio, agli oggetti circostanti, mercè l’accumulamento delle variazioni che erano dapprima limitate nella loro trasmissione al sesso femminile. Se le variazioni non fossero limitate cosiffattamente, le tinte brillanti del maschio sarebbero state deteriorate o distrutte. È ora molto dubbio se le femmine sole di molte specie siano state in tal modo specialmente modificate. Vorrei poter essere pienamente del parere del signor Wallace; perchè ammettendo la sua teoria si toglierebbero alcune difficoltà. Qualunque variazione che non fosse di nessun utile alla femmina come una protezione sarebbe ad un tempo obliterata, invece di essere perduta semplicemente per non essere stata scelta, o pel libero incrociamento, o per essere eliminata quando fosse venuta trasmessa al maschio ed in qualche modo ad esso dannosa. Così il piumaggio della femmina sarebbe rimasto costante nel carattere. Sarebbe stato pure molto comodo poter ammettere che le tinte oscure dei due sessi di molti uccelli sono state acquistate e conservate per scopo di protezione, per esempio, della passera scopaiola o dello sgricciolo (Accentor modularis e Troglodytes vulgaris), rispetto ai quali non abbiamo sufficienti prove dell’azione della scelta sessuale. Dobbiamo tuttavia essere cauti nel conchiudere che i colori che ci sembrano così smorti non abbiano attrattive per le femmine di certe specie; dobbiamo tenere a mente certi casi, come quelli della passera domestica, in cui il maschio differisce molto dalla femmina, ma non ha colori brillanti. Nessuno probabilmente vorrà negare che molti uccelli gallinacei che vivono all’aperto non abbiano acquistato i loro colori attuali, almeno in parte, per scopo di protezione. Noi sappiamo ora bene come si sanno nascondere; sappiamo che le pernici di montagna, mentre mutano il loro piumaggio invernale in quello estivo, i quali entrambi servono loro a proteggerli, hanno molto da soffrire dagli uccelli di rapina. Ma possiamo noi credere che lievissime differenze nelle tinte e nelle macchie, per esempio, fra la femmina del fagiano di monte e quella del Tetrao scoticus, servono per scopo di protezione? Sono forse le pernici, col loro colore attuale, meglio protette che non le quaglie che loro rassomigliano? Servono forse di protezione le lievi differenze fra le femmine del fagiano comune e quelle del fagiano dorato e del fagiano del Giappone, oppure i loro piumaggi possono essi essere stati scambiati impunemente? Da ciò che ha osservato il signor Wallace dei costumi di certi uccelli gallinacei di Oriente, egli crede che cosiffatte lievi differenze siano utili. In quanto a me dirò solo che non sono convinto di questo.
Quando una volta io ero propenso a dare molta importanza al principio di protezione, il quale mi spiegava i colori meno brillanti delle femmine degli uccelli, mi veniva in mente che era possibile che i due sessi ed i giovani potessero essere stati in origine dotati di colori brillanti allo stesso grado; ma che in seguito le femmine, pel pericolo cui andavano incontro nell’incubazione, ed i giovani per non avere ancora esperienza, fossero resi smorti per lo scopo di protezione. Ma questo modo di vedere non è sostenuto da nessuna prova, e non è probabile; perchè noi così ci immaginiamo che le femmine ed i giovani nei tempi trascorsi fossero esposti al pericolo, dal quale sarebbe stato necessario in seguito riparare i loro discendenti modificati. Abbiamo pure da ridurre, mercè un graduato processo di scelta, le femmine ed i giovani a tinte ed a macchie quasi esattamente uguali, e trasmettere queste al sesso ed al periodo di vita corrispondente. È pure un fatto in certo modo strano, supponendo che le femmine ed i giovani abbiano partecipato durante ogni stadio del processo di modificazione di una tendenza ad essere tanto brillantemente coloriti quanto i maschi, che le femmine non siano mai state rese più smorte, senza che i giovani partecipassero allo stesso mutamento; perchè non vi sono esempi, per quanto io abbia potuto scoprire, di specie in cui le femmine abbiano colori smorti e i giovani colori vivaci. Tuttavia i giovani di certi picchi presentano una parziale eccezione, perchè hanno “la parte superiore del capo tinta di rosso”, che in seguito va diminuendo in una semplice linea circolare rossa negli adulti dei due sessi, o scompare affatto nelle femmine adulte.
Finalmente, per quello che riguarda la nostra classe presente di casi, il modo di vedere più probabile sembra essere che le successive variazioni in brillantezza o in altri caratteri ornamentali che seguono nei maschi in un periodo piuttosto tardo di vita siano stati conservati; e che la maggior parte o tutte queste variazioni per cagione del periodo tardivo a cui sono comparse, siano state fino dal principio trasmesse alla prole maschile adulta soltanto. Qualunque variazione nella brillantezza che avesse avuto luogo nelle femmine o nei giovani non sarebbe stata loro di nessuna utilità, e non sarebbe stata scelta; di più, se fosse stata pericolosa, sarebbe stata eliminata. Così le femmine ed i giovani o sarebbero rimasti senza modificazioni, oppure, e questo è stato più comunemente il caso, sarebbero stati parzialmente modificati ricevendo, mercè la trasmissione dai maschi, alcune delle successive variazioni. Forse le condizioni della vita a cui furono lungamente esposti i due sessi ebbero un’azione diretta sovra di essi; ma le femmine non essendo altrimenti molto modificate mostreranno meglio qualsiasi di cosiffatti effetti. Questi mutamenti e tutti gli altri sarebbero stati tenuti uniformi pel libero incrociamento di molti individui. In alcuni casi, specialmente degli uccelli terragnoli, le femmine ed i giovani possono forse essere stati modificati indipendentemente dai maschi, per scopo di protezione, tanto da avere acquistato il medesimo piumaggio di colori smorti.
CLASSE II. Quando la femmina adulta è più vistosa che non il maschio adulto, i giovani dei due sessi nel loro primo piumaggio somigliano al maschio adulto. – Questa classe è esattamente il rovescio dell’ultima, perchè le femmine sono qui più brillantemente colorite o più vistose che non i maschi; ed i giovani, per quanto si sa, rassomigliano ai maschi adulti invece che non alle femmine adulte. Ma la differenza fra i sessi non è quasi mai tanto grande come segue in molti uccelli della prima classe, ed i casi sono comparativamente rari. Il signor Wallace, il quale fu il primo a richiamare l’attenzione sulla singolare relazione che esiste fra i colori meno brillanti dei maschi e il compiere che fanno i doveri dell’incubazione, dà una grande importanza a questo punto, come una prova evidente che i colori oscuri sono stati acquistati per scopo di protezione pel periodo del nidificare. Un modo di vedere differente sembra a me probabile. Siccome i casi sono curiosi e non numerosi io riferirò qui brevemente tutto quello che mi è stato possibile di trovare.
In una sezione del genere Turnix, uccelli che rassomigliano alle quaglie, la femmina è invariabilmente più grande del maschio (essendo quasi due volte tanto grande in una delle specie di Australia), e questa è una circostanza insolita nei gallinacei. Nella maggior parte delle specie la femmina è più distintamente colorita e più brillante che non il maschio, ma in alcune poche specie i sessi sono uguali. Nella Turnix taigoor dell’India il maschio “manca del color nero sulla gola e sul collo, e tutta la tinta del piumaggio è più chiara e meno pronunciata che non nella femmina”. Sembra che la femmina sia munita di maggior voce e sia più battagliera del maschio; cosicchè le femmine e non i maschi sono sovente tenute dagli indigeni per combattere come galli da combattimento. Nello stesso modo in cui gli uccelli maschi vengono esposti dagli uccellatori inglesi come richiamo vicino ad un tranello onde prendere altri maschi eccitando la loro rivalità, così vengono nelle Indie adoperate le femmine di questa Turnix. Quando sono esposte in tal modo le femmine cominciano subito il loro “alto e mormorante richiamo, che può essere udito molto da lontano, ed ogni femmina che è in caso di udirlo corre rapidamente sul luogo e comincia a lottare coll’uccello in gabbia”. In tale modo si possono prendere nel corso di un solo giorno da dieci a venti uccelli, tutte femmine adulte. Gli indigeni asseriscono che allorchè le femmine hanno deposto le uova si riuniscono in branchi, e lasciano i maschi covare le uova. Non v’ha ragione per dubitare della verità di questa asserzione, che è sostenuta da qualche osservazione fatta alla Cina: dal signor Swinhoe. Il signor Blyth crede che i giovani dei due sessi somigliano al maschio adulto.
Le femmine di tre specie di beccaccini dipinti (Rhynchaea) “non sono soltanto più grandi, ma sono molto più vivacemente colorite che non i maschi”. In tutti gli altri uccelli in cui la trachea differisce nella struttura nei due sessi è più sviluppata e complessa nel maschio che non nella femmina; ma nella Rhynchaea australis è semplice nel maschio, mentre nella femmina fa quattro distinti giri prima di entrare nei polmoni. Quindi la femmina di questa specie ha acquistato un carattere eminentemente maschile. Il signor Blyth asseriva, dopo aver esaminato molti esemplari che la trachea non ha circonvoluzioni in nessuno dei sessi della R. bengalensis, specie che rassomiglia strettamente alla R. australis tanto che non si può quasi distinguere, tranne in ciò che ha le dita più corte. Questo fatto è un’altra prova evidente della legge che i caratteri sessuali secondari sono spesso grandemente differenti in forme affinissime; sebbene sia una circostanza ben rara quando queste differenze riguardano il sesso femminile. Dicesi che i giovani dei due sessi della R. bengalensis nel loro primo piumaggio rassomiglino al maschio adulto. Vi è pure ragione per credere che il maschio compia i doveri dell’incubazione, perchè il signor Swinhoe trovò le femmine prima del finir dell’estate riunite in branchi, come segue per le femmine della Turnix.
Le femmine del Phalaropus fulicarius e del P. hyperboreus sono più grandi, e nel loro piumaggio estivo “più vivacemente vestite che non i maschi”. Ma la differenza di colore fra i sessi è tutt’altro che grande. Il maschio solo del P. fulicarius imprende, secondo il professore Steenstrup, il compito dell’incubazione, come pure è dimostrato dallo stato delle sue penne del petto durante la stagione delle nozze. La femmina dell’Eudromias morinellus è più grande del maschio, ed ha le tinte rosse e nere della superficie inferiore, la mezzaluna bianca del petto e le fasce sopra gli occhi più fortemente pronunciate. Il maschio pure ha una parte almeno nel far schiudere le uova, ma la femmina pure accudisce i giovani. Io non sono stato capace di scoprire se queste specie di giovani rassomigliano ai maschi adulti più strettamente che non alle femmine adulte; perchè il paragone è in certo modo difficile da fare a motivo della doppia muta.
Veniamo ora all’ordine degli Struzzi: il maschio del Casoaro comune (Casuarius galeatus) sarebbe scambiato da ognuno per una femmina, perchè la sua mole è più piccola e le appendici e la pelle nuda intorno al capo sono molto meno brillantemente colorite, ed io sono stato informato dal signor Bartlett che nel Giardino Zoologico di Londra è certamente il maschio solo quello che cova le uova e prende cura dei piccoli. Il signor T. W. Wood dice che la femmina mostra, durante la stagione delle nozze, una disposizione battagliera, ed i suoi bargigli allora divengono più grandi e più brillantemente coloriti. Così pure la femmina di un Emu (Dromoeus irroratus) è notevolmente più grande che non il maschio, ed è munita di un piccolo ciuffo, ma del resto non si distingue da esso pel piumaggio. Tuttavia sembra avere una più grande facoltà di rialzare, quando è in collera o diversamente eccitata, come il tacchino, le piume del collo e del petto. Per solito è più coraggiosa e più battagliera. Essa manda un suono profondo gutturale, specialmente la notte, che risuona come un piccolo gong. Il maschio ha una impalcatura più sottile ed è più docile, senza altra voce tranne un fischio, soppresso, o un sommesso gracidio”. Egli compie non solo tutto il dovere dell’incubazione, ma deve difendere i giovani contro la loro madre; “perchè appena vede i suoi figli, diviene agitatissima, e malgrado la resistenza del padre cerca ogni mezzo per distruggerli. Per molti mesi dopo è pericoloso mettere insieme i genitori, perchè ne risulterebbero serie lotte in cui la femmina è generalmente vincitrice”. Cosicchè noi abbiamo in questo Emu una compiuta inversione non solo degli istinti materni e di nidificazione, ma anche delle qualità morali consuete nei due sessi; le femmine sono selvagge, litigiose e rumorose, i maschi sono miti e buoni. Il caso è differentissimo nello struzzo africano, perchè il maschio è un po’ più grande della femmina ed ha le piume più belle e colorite in modo più contrastante; nondimeno egli compie tutti i doveri dell’incubazione.
Specificherò gli altri pochi casi che sono a mia cognizione, in cui la femmina è più cospicuamente colorita del maschio, quantunque non si sappia nulla intorno al loro modo d’incubazione. Nel Milvago leucurus delle isole Falkland fui sorpreso di trovare colla dissecazione che gli individui i quali avevano tutte le loro tinte fortemente pronunziate, colla cera e le gambe color arancio, erano femmine adulte, mentre quelli muniti di piumaggio più smorto e colle gambe grige erano maschi o giovani. In un rampicante australiano (Climacteris erythrops) la femmina differisce dal maschio “per essere più adorna di belle macchie rosse a raggi sulla gola, mentre il maschio ha questa parte al tutto uniforme”. Infine in un succiacapre di Australia “la femmina supera sempre il maschio in mole e nella vivacità delle tinte; d’altra parte i maschi hanno due macchie bianche sulle remiganti primarie più vistose che non quelle della femmina”.
Noi vediamo così che i casi in cui le femmine degli uccelli hanno colori più vivaci dei maschi, ed i giovani nel piumaggio primiero rassomigliano ai maschi adulti invece che non alle femmine adulte come nella classe precedente, non sono numerosi, quantunque siano distribuiti in vari ordini. Parimente la somma della differenza fra i sessi è incomparabilmente minore che non quella che segue frequentemente nell’ultima classe; cosicchè la causa della differenza, qualunque possa essere, ha agito sulle femmine della classe presente con minor energia o minor persistenza che non i maschi dell’ultima classe. Il signor Wallace crede che nei maschi i colori siano stati resi meno vistosi per lo scopo di protezione durante il periodo dell’incubazione; ma la differenza fra i sessi in appena qualcheduno dei casi precedenti appare sufficientemente grande perchè questo modo di vedere possa essere accettato con fiducia. In alcuni casi le tinte più vivaci delle femmine sono quasi limitate alla superficie, ed i maschi, se fossero stati coloriti così, non sarebbero stati esposti al pericolo mentre stavano covando le uova. Bisogna anche tenere a mente che i maschi sono non soltanto più vivacemente coloriti delle femmine, ma sono più piccoli ed hanno minor forza. Essi hanno di più acquistato l’istinto materno dell’incubazione, ma sono meno battaglieri e vociferi che non le femmine, ed in un caso hanno organi vocali più semplici. Così si è compiuta fra i due sessi una quasi totale trasposizione degli istinti, dei costumi, della disposizione, del colore, del volume, ed in alcuni punti anche della struttura.
Ora se noi possiamo asserire che i maschi della presente classe hanno perduto una parte di quell’ardore che è proprio al loro sesso, tanto che non cercano più le femmine col calore consueto; ovvero se noi possiamo asserire che le femmine sono divenute molto più numerose che non i maschi – e nel caso di una Turnix indiana dicesi che le femmine “s’incontrano molto più comunemente che non i maschi” – allora non è improbabile che le femmine siano state indotte a corteggiare i maschi, invece di essere da loro corteggiate. Questo è invero il caso fino a un certo punto, in alcuni uccelli, come abbiam veduto nella pavonessa, nella tacchina, ed in certi generi di tetraoni. Prendendo per norma i costumi della maggior parte degli uccelli maschi, la mole più grande e la forza maggiore e l’indole straordinariamente battagliera delle femmine della Turnix e dell’Emu, devono significare che cercano di scacciare le femmine rivali, onde vincere nel possedere il maschio; e con questo modo di vedere tutti i fatti divengono chiari; perchè i maschi sarebbero stati probabilmente molto più allettati od eccitati dalle femmine che erano più belle di loro pei colori più brillanti, o altri ornamenti, o potenze vocali. La scelta sessuale avrebbe in breve compiuta la sua opera, aggiungendo continuamente alle attrattive delle femmine; i maschi e i giovani rimanendo poco o nulla modificati.
CLASSE III. Quando il maschio adulto somiglia alla femmina adulta, i giovani d’ambo i sessi hanno un piumaggio primitivo particolare loro proprio. – In questa classe tutti e due i sessi quando sono adulti si rassomigliano fra loro e differiscono dai giovani. Ciò avviene in molti uccelli di varie sorta. Il pettirosso maschio si può malagevolmente distinguere dalla femmina, ma i giovani sono grandemente differenti col loro piumaggio macchiettato olivastro-fosco e bruno. Il maschio e la femmina dello splendido Ibis rosso sono simili, mentre i giovani sono bruni, ed il colore scarlatto, sebbene comune ad ambo i sessi, è, da quanto pare, un carattere sessuale, perchè non si sviluppa bene negli uccelli in reclusione, nel modo stesso in cui spesso accade pei maschi di uccelli brillantemente coloriti. In molte specie di Aironi i giovani differiscono molto dagli adulti, ed il loro piumaggio di estate, sebbene comune ai due sessi, ha evidentemente un carattere nuziale. I giovani cigni hanno color lavagna, mentre gli adulti sono d’un bianco puro; ma sarebbe cosa superflua aggiungere altri esempi. Questa differenza fra il giovane ed il vecchio dipende apparentemente, come nelle due ultime classi, dall’avere il giovane conservata la primiera od antica condizione di piumaggio, che è stata mutata per un nuovo piumaggio dai vecchi d’ambo i sessi. Quando gli adulti sono vivacemente coloriti, possiamo conchiudere, secondo quello che abbiamo testè avvertito riguardo all’ibis rosso ed a molti aironi, e secondo l’analogia delle specie nella prima classe, che questi colori sono stati acquistali mercè la scelta sessuale dai maschi quasi adulti; ma che contro quello che accade nelle due prime classi, la trasmissione, sebbene limitata alla stessa età, non è stata limitata al medesimo sesso. Conseguentemente i due sessi quando sono adulti si rassomigliano fra loro e differiscono dai giovani.
CLASSE IV. Quando il maschio adulto somiglia alla femmina adulta, i giovani d’ambo i sessi nel loro primiero piumaggio somigliano agli adulti. – In questa classe i giovani e gli adulti dei due sessi, abbiano essi colori brillanti od oscuri, si rassomigliano fra loro. Questi casi sono, credo, più comuni che non quelli dell’ultima classe. Abbiamo in Inghilterra esempi di martin pescatori, di alcuni picchi, di ghiandaie, di gazze, di cornacchie e di molti uccelli piccoli dai colori smorti, come la passera scopaiola. o lo scricciolo. Ma la somiglianza del piumaggio tra i giovani e gli adulti non è mai al tutto compiuta, e va gradatamente mutandosi in dissomiglianza. Così i piccoli di alcuni membri della famiglia dei martin pescatori non sono coloriti meno vivacemente degli adulti, ma molte delle piume della superficie inferiore sono marginate di bruno – traccia probabile di una primiera condizione di piumaggio. Frequentemente nello stesso gruppo di uccelli, anche nello stesso genere, per esempio in un genere di parrocchetti di Australia (Platycercus), i giovani di alcune specie si rassomigliano strettamente, mentre i giovani di altre specie differiscono notevolmente dai loro genitori dei due sessi, che sono simili. I due sessi ed i giovani della ghiandaia comune sono intimamente simili; ma nella ghiandaia del Canadà (Perisoreus canadensis) i giovani differiscono tanto dai loro genitori che furono primieramente descritti come specie distinta.
Prima di procedere oltre, posso osservare che nella classe di casi presenti e nelle due seguenti i fatti sono così complessi, e le conclusioni così dubbie, che ognuno il quale non senta uno speciale interesse per questo argomento può passare oltre senz’altro.
I colori brillanti e cospicui che caratterizzano molti uccelli nella classe presente di rado o quasi mai possono servir loro di protezione; cosicchè sono stati probabilmente acquistati dai maschi per opera della scelta sessuale; e poi trasmessi alle femmine ed ai giovani. È tuttavia possibile che i maschi possano aver scelto le femmine più attraenti; e se queste avessero trasmesso i loro caratteri alla prole dei due sessi, i medesimi risultati sarebbero seguiti nello stesso modo come dalla scelta dei maschi più attraenti fatta dalle femmine. Ma v’ha qualche prova che questa contingenza è stata raramente, se pur mai, compiuta in nessuno di quei gruppi di uccelli in cui i sessi sono generalmente simili; perchè se anche alcune poche delle successive variazioni avessero mancato di essere trasmesse ai due sessi, le femmine avrebbero superato lievemente i maschi in bellezza, Segue esattamente il rovescio in natura; perchè in quasi ogni grande gruppo in cui i sessi si rassomigliano generalmente fra loro, i maschi di alcune poche specie sono in lieve grado più vistosamente coloriti che non le femmine. È pure possibile che le femmine possano aver scelto i maschi più belli, e questi maschi a loro volta abbiano scelte le femmine più belle, ma è dubbio se questo doppio processo di scelta possa aver avuto luogo, a motivo del grande ardore di un sesso per l’altro, e se sarebbe stato più efficace che non la scelta operata da un lato solo. Perciò il modo di vedere più probabile è che, nella presente classe, la scelta sessuale abbia operato; per ciò che riguarda i caratteri di ornamento, concordemente colla regola generale in tutto il regno animale, cioè sopra i maschi; e che questi abbiano trasmesso i loro colori acquistati gradatamente, sia ugualmente o quasi ugualmente, alla loro prole nei due sessi.
V’ha un altro punto più dubbio, vale a dire se le variazioni successive siano comparse prima nei maschi dopo che erano divenuti quasi adulti, o mentre erano giovani. In ognuno dei due casi la scelta sessuale deve aver agito nel maschio allorchè doveva combattere coi rivali pel possesso della femmina; e nei due casi i caratteri acquistati così sono stati trasmessi ai due sessi in tutte le età. Ma questi caratteri, se furono acquistati dai maschi allorchè erano adulti, possono essere stati dapprima trasmessi agli adulti soli, ed in qualche susseguente periodo trasmessi ai giovani. Perchè si sa che quando la legge di eredità manca nelle età corrispondenti, la prole spesso eredita i caratteri in una età più fresca che non quella in cui dapprima comparve nei loro genitori. Sono stati osservati casi da quanto pare di questa sorta; di uccelli allo stato di natura. Per esempio il signor Blyth ha veduto esemplari del Lanius rufus e del Colymbus glacialis che avevano assunto mentre erano giovani, in modo al tutto anomalo, il piumaggio adulto dei loro genitori. Parimente i giovani del cigno reale (Cygnus olor) non abbandonano le loro piume scure e non divengono bianchi finchè non abbiano diciotto mesi o due anni; ma il dottor T. Forel ha descritto il caso di tre giovani uccelli molto robusti di una nidiata di quattro che erano nati al tutto bianchi. Questi giovani uccelli non erano albini, siccome mostravano il colore del petto e delle gambe, che rassomigliavano quasi alle stesse parti negli adulti.
Meritano dimostrazione i tre modi sopraddetti mercè i quali nella classe presente i due sessi ed i giovani possono venire a rassomigliarsi fra loro, col caso curioso del genere Passer. Nella passera domestica (P. domesticus) il maschio differisce molto più dalla femmina e dai giovani. Questi si rassomigliano fra loro, e parimente in grado piuttosto grande i due sessi ed i giovani della passera di Palestina (P. brachydactylus), come pure è il caso in alcune specie affini. Noi possiamo perciò asserire che la femmina ed i piccoli della passera domestica ci fanno conoscere approssimativamente il piumaggio del progenitore del genere. Ora nella passera mattugia (P. montanus) i due sessi ed i piccoli rassomigliano strettamente al maschio della passera domestica; cosicchè sono stati tutti modificati nello stesso modo e tutti vengono dal coloramento tipico del loro primiero progenitore. Questo può essere stato operato da ciò che un antenato maschio della passera mattugia avendo variato dapprima quando era quasi adulto, abbia trasmesso il suo piumaggio ai due sessi adulti e, per la mancanza della legge di eredità alle età corrispondenti, ai piccoli in qualche periodo successivo.
È impossibile decidere quale di questi tre modi abbia generalmente prevalso in tutta la presente classe di esempi. La credenza che i maschi variassero mentre erano giovani e trasmettessero le loro variazioni alla loro prole dei due sessi, è forse la più probabile. Io posso qui aggiungere che ho cercato, con poco buon esito, consultando varie opere, di decidere fin dove il periodo di variazione abbia, negli uccelli, generalmente determinato la trasmissione dei caratteri ad un sesso o ad entrambi. Le due regole cui abbiamo spesso menzionato (cioè che le variazioni seguite tardi nella vita sono trasmesse ad uno e medesimo sesso, mentre quelle che seguono di buon’ora nella vita sono trasmesse ai due sessi) sono vere da quanto pare nella prima, seconda e terza classe di casi, ma non hanno effetto in un numero eguale, cioè nella terza e sovente nella quinta e nella sesta piccola classe. Tuttavia, da quanto ho potuto giudicare, si verificano in una notevole maggioranza di specie di uccelli. Sia questo vero o no, noi possiamo conchiudere dai fatti riferiti nell’ottavo capitolo che il periodo di variazione è stato un elemento importante per determinare la forma di trasmissione.
Negli uccelli è difficile decidere con quale misura dobbiamo giudicare se il periodo di variazione è primitivo o tardivo, se segue per l’età in rapporto colla durata della vita, o col potere riproduttivo o col numero delle mute per cui passa la specie. Il mutare degli uccelli, anche nella stessa famiglia, differisce molto talora senza che si possa assegnare nessuna causa. Alcuni uccelli mutano le penne così presto che quasi tutte le piume del corpo cadono prima che le prime penne delle ali siano pienamente cresciute, e noi non possiamo credere che primieramente lo stato delle cose procedesse in tal guisa. Quando il periodo della muta è stato accelerato, l’età in cui i colori del piumaggio adulto furono dapprima sviluppati ci può sembrare falsamente esser venuta molto più di buon’ora di quello che realmente sia stato. Questo si può dimostrare colla pratica seguita da alcuni allevatori di uccelli che strappano alcune penne dal petto dei nidiacei dei ciuffolotti, e dal capo o dal collo dei giovani del fagiano dorato, onde riconoscere il sesso; perchè nei maschi queste penne sono immediatamente sostituite da altre colorite. La durata attuale della vita non si conosce che in pochi uccelli, cosicchè non possiamo guari giudicare con questa norma. E riguardo al periodo in cui le facoltà di riproduzione sono ottenute, è un fatto notevole che vari uccelli occasionalmente fanno razza mentre hanno ancora il loro piumaggio giovanile.
Il fatto di uccelli che si riproducono nel loro piumaggio giovanile sembra opposto alla credenza che la scelta sessuale abbia avuto una parte tanto importante quanto si crederebbe nel dare colori, piume ecc., adornanti ai maschi e per mezzo della eguale trasmissione alle femmine di molte specie. L’obiezione sarebbe valida qualora i maschi più giovani e meno ornati riuscissero a conquistare le femmine e a propagare la loro specie, come i maschi più belli e più vecchi. Ma non abbiamo ragione per credere che questo sia il caso. Audubon parla della riproduzione dei maschi non adulti dell’Ibis tantalus come di un caso raro, come dice pure il signor Swinhoe rispetto ai maschi non adulti dell’Oriolus. Se i giovani di qualche specie nel loro piumaggio giovanile riuscissero meglio nel conquistarsi le compagne che non gli adulti, il piumaggio adulto si perderebbe probabilmente in breve, siccome i maschi che avrebbero conservato per un periodo più lungo il piumaggio giovanile avrebbero prevalso, e così il carattere della specie sarebbe in fine modificato. D’altra parte, se i giovani non riuscissero mai ad ottenere una femmina, l’abito di riprodursi di buon’ora verrebbe presto o tardi al tutto eliminato, essendo esso superfluo e traendo seco uno sciupìo di forze.
Il piumaggio di certi uccelli va crescendo in bellezza per molti anni dopo che sono al tutto adulti; questo è il caso per la coda del pavone, e per la cresta e per le piume di certi aironi, per esempio l’Ardea Ludovicana; ma è molto dubbio se il continuo sviluppo di cosiffatte penne sia l’effetto della scelta di successive variazioni benefiche, o solamente di un continuo accrescimento. Moltissimi pesci continuano a crescere di mole finchè sono in buona salute ed hanno buona copia di cibo; ed una legge in certo modo simile può prevalere per le piume degli uccelli.
CLASSE V. Quando gli adulti dei due sessi hanno piumaggio invernale ed estivo distinti, differisca il maschio o no dalla femmina, i giovani rassomigliano agli adulti dei due sessi nel loro abito invernale, o molto più di rado nel loro abito estivo, o rassomigliano alle femmine sole; od i giovani possono avere un carattere intermedio oppure possono differire grandemente dagli adulti nei loro due piumaggi stagionali. – I casi di questa classe sono singolarmente complessi; nè questo deve recar sorpresa, siccome dipendono dalla eredità, limitata in un grado più o meno grande in tre modi differenti, cioè dal sesso, dall’età, e dalla stagione dell’anno. In certi casi gli individui della stessa specie attraversano cinque stadi distinti di piumaggio. Nelle specie in cui il maschio differisce dalla femmina durante la stagione estiva sola, o, ciò che è più raro, durante le due stagioni, i giovani in generale rassomigliano alle femmine – come segue nel cosidetto cardellino del Nord-America, e da quanto pare nello splendido Maluri di Australia. Nelle specie in cui i sessi sono simili durante l’estate e l’inverno i giovani possono rassomigliare agli adulti, primamente, nell’abito invernale; secondariamente, ciò che segue molto più di rado, nell’abito estivo; terzo, possono avere uno stato intermedio fra questi due stadi; e quarto, possono differire grandemente dagli adulti in tutte le stagioni. Abbiamo un esempio del primo di questi quattro casi in una sgarza dell’India (Buphus coromandus), in cui i giovani e gli adulti dei due sessi sono bianchi durante l’inverno, e gli adulti divengono color cuoio dorato durante l’estate. Nell’Anastomus oscitans dell’India abbiamo un caso simile, ma i colori sono invertiti; perchè i giovani e gli adulti dei due sessi sono grigio e nero durante l’inverno, e gli adulti divengono bianchi durante l’estate. Come esempio del secondo caso sono i giovani della Gazza marina (Alca torda, Linn.) che nel loro piumaggio primiero sono coloriti come gli adulti durante l’estate; ed i giovani della Fringilla leucophrys dell’America settentrionale appena sono coperti di piume hanno eleganti fasce bianche sul capo, che vengon perdute dai giovani e dai vecchi durante l’inverno. Rispetto al terzo caso, cioè, in cui i giovani hanno un carattere intermedio fra il piumaggio adulto invernale ed estivo, Varrell asserisce che ciò segue in molti trampolieri. Infine, rispetto ai giovani che differiscono ampiamente dai due sessi nel loro piumaggio invernale ed estivo, questo segue in molti aironi e sgarze dell’America settentrionale e delle Indie, – i giovani soli sono bianchi.
Farò solamente alcune osservazioni intorno a questi casi complicati. Quando i giovani rassomigliano alla femmina nel suo abito estivo, od agli adulti dei due sessi nel loro abito invernale, i casi differiscono da quelli riferiti nelle Classi I e III soltanto nei caratteri originariamente acquistati dai maschi durante la stagione delle nozze, essendone stata limitata la trasmissione alla stagione corrispondente. Quando gli adulti hanno un piumaggio distinto invernale ed estivo, ed i giovani differiscono da entrambi, il caso è più difficile da comprendere. Noi possiamo ammettere come probabile che i giovani abbiano conservato un antico stato di piumaggio; possiamo riferire alla scelta sessuale piumaggio estivo o nuziale degli adulti, ma a che cosa possiamo attribuire il loro distinto piumaggio invernale? Se noi potessimo ammettere che questo piumaggio serve in tutti i casi di protezione, il suo acquisto sarebbe una faccenda semplice; ma non sembra che siavi nessuna buona ragione per ammettere una tal cosa. Si può mettere avanti che le condizioni di vita tanto ampiamente differenti durante l’inverno e l’estate hanno avuto una azione diretta sul piumaggio; questo può avere avuto qualche effetto, ma non ho fede che una differenza così grande fra due piumaggi, come vediamo talvolta, sia stata operata in tal modo. Una spiegazione più probabile è che una antica forma di piumaggio parzialmente modificata mercè la trasmissione di qualche carattere del piumaggio estivo sia stata conservata dagli adulti durante l’inverno. Finalmente tutti i casi della nostra classe presente dipendono da quanto pare dai caratteri acquistati da ciò che i maschi adulti sono stati variamente limitati nella loro trasmissione secondo l’età, la stagione ed il sesso; ma non merita la pena di tener dietro a queste complesse relazioni.
CLASSE VI. I giovani nel loro primo piumaggio differiscono fra loro secondo il sesso; i maschi giovani rassomigliano più o meno strettamente ai maschi adulti, e le femmine giovani più o meno strettamente alle femmine adulte. – I casi in questa classe, sebbene si presentino in vari gruppi, non sono numerosi; tuttavia se l’esperienza non ci ha insegnato il contrario, sembrerebbe la cosa più naturale che i giovani dapprima somigliassero sempre fino ad un certo punto agli adulti dello stesso sesso, divenendo poi man mano più simili a loro. Il maschio adulto della capinera (Sylvia atricapilla) ha il capo nero; quello della femmina è rossiccio-bruno; ed il signor Blyth mi ha informato che i giovani dei due sessi si possono distinguere per questi caratteri anche quando sono nidiaci. Nella famiglia dei tordi in buon numero questi casi sono stati notati; il merlo maschio (Turdus merula) si può distinguere dalla femmina quando è nel nido, siccome le remiganti delle ali conservano una tinta bruniccia fino alla seconda muta totale. I due sessi del tordo poliglotto (Turdus polyglottus, Linn,) differiscono pochissimo fra loro, tuttavia si possono agevolmente distinguere i maschi dalle femmine in età molto giovanile perchè mostrano maggior copia di bianco puro. I maschi della Orocetes erythrogastra e della Petrocincla cyanea hanno molta parte del loro piumaggio color azzurro vivace mentre, le femmine sono brune; ed i nidiacei maschi delle due specie hanno le remiganti delle ali e le penne della coda marginate di azzurro, mentre quelle della femmina sono marginate di bruno. Cosicchè le medesime penne che nel merlo giovane assumono i loro caratteri adulti e divengono nere dopo le altre, in queste due specie assumono questo carattere e divengono azzurre prima delle altre. Il modo di vedere più probabile rispetto a questi casi è che i maschi, differentemente da ciò che segue nella classe I, abbiano trasmesso i loro colori alla prole maschile in una età più fresca che non quella in cui essi stessi li acquistarono dapprima; perchè se avessero variato mentre erano al tutto giovani, essi avrebbero probabilmente trasmesso tutti i loro caratteri alla loro prole dei due sessi.
Nell’Aithurus polytimus (un uccello mosca) il maschio è splendidamente colorito di nero e di verde, e due delle penne della coda sono sommamente lunghe; la femmina ha una coda comune a colori smorti; ora i maschi giovani invece di rassomigliare alla femmina adulta, secondo la regola ordinaria, cominciano fino dal principio ad assumere i colori propri al loro sesso, e le loro penne della coda divengono in breve molto lunghe. Io ho avuto questa informazione dal signor Gould, il quale mi ha riferito il caso seguente più spiccato e tuttavia ancora non pubblicato. Due uccelli mosca che appartengono al genere Eustephanus, entrambi benissimo coloriti, abitano l’isoletta dl Juan Fernandez, e sono sempre stati considerati come specificamente distinti. Ma è stato ultimamente riconosciuto che uno dei due, che è color castagno-bruno-brillante col capo rosso-dorato, è il maschio, mentre l’altro, il quale è elegantemente varieggiato di verde e bianco col capo verde metallico, è la femmina. Ora i giovani rassomigliano dapprima fino ad un certo punto agli adulti del sesso corrispondente, e la rassomiglianza va facendosi man mano più compiuta.
Considerando quest’ultimo caso, se come prima prendiamo il piumaggio dei giovani per guida, apparirà che i due sessi sono stati resi indipendentemente belli; e non che un sesso abbia parzialmente trasmesso la sua bellezza all’altro. Da quanto pare il maschio ha acquistato i suoi colori brillanti per opera della scelta sessuale nello stesso modo, per esempio, del pavone o del fagiano nella nostra prima classe di casi; e la femmina nel modo medesimo come la femmina della Rhynchaea o della Turnix nella nostra seconda classe di casi. Ma è molto difficile comprendere come questo possa avere avuto luogo contemporaneamente nei due sessi della stessa specie Il signor Salvin afferma, come abbiamo veduto nel capitolo ottavo che in certi uccelli mosca i maschi eccedono sommariamente in numero le femmine, mentre nelle altre specie che abitano la stessa regione le femmine superano di gran lunga i maschi. Se dunque possiamo riconoscere che durante un qualche primiero e lungo periodo i maschi della specie di Juan Fernandez abbiano ecceduto sommamente il numero delle femmine, e che durante un altro lungo periodo le femmine siano state in molto maggior numero dei maschi, noi potremo comprendere come i maschi in un dato tempo e le femmine in un altro possano essere divenuti belli mercè la scelta degli individui più vivacemente coloriti di ogni sesso; mentre i due sessi trasmettevano i loro caratteri ai giovani in un periodo di età piuttosto precoce del solito. Io non pretendo dire che questa sia la vera spiegazione; ma il caso è troppo notevole per passare inosservato.
Noi abbiamo ora veduto nei numerosi casi di tutte queste sei classi, che esiste una intima relazione fra il piumaggio dei giovani e quello degli adulti, sia di un sesso o dei due sessi. Queste relazioni vengono chiaramente spiegate col principio che un sesso – e nella maggioranza dei casi è il maschile – acquista prima mercè la variazione e la scelta sessuale colori brillanti od ornamenti, e li trasmette in vari modi, secondo le leggi riconosciute di eredità. Non sappiamo perchè siano seguite variazioni in differenti periodi della vita, anche talvolta nelle specie dello stesso gruppo; ma rispetto alla forma di trasmissione, sembra che l’età in cui le variazioni comparvero per la prima volta sia stata una causa determinante di una certa importanza.
Dal principio di eredità alle età corrispondenti, e da ciò che ogni variazione nel colore che seguiva nei maschi in una età giovanile non veniva scelta; anzi sovente era eliminata perchè pericolosa, mentre consimili variazioni che seguivano durante o vicino al periodo della riproduzione furono conservate, ne segue che il piumaggio del giovane sarà rimasto sovente senza modificazione, o sarà stato poco modificato. Noi così abbiamo un barlume del colorito dei progenitori delle nostre specie esistenti. In gran numero di specie, di cui cinque prese dalle nostre sei classi di casi, gli adulti di un sesso o di entrambi sono coloriti vivacemente almeno durante la stagione delle nozze, mentre i giovani sono invariabilmente meno brillantemente coloriti che non gli adulti, o hanno al tutto colori smorti; perchè non v’ha esempio, per quanta mi sappia, dei giovani di specie dei colori smorti che spieghino colori brillanti, o di giovani di specie vivacemente colorite che abbiano colori più vivaci dei loro genitori. Tuttavia nella quarta classe, in cui i giovani e gli adulti si rassomigliano fra loro, vi sono molte specie (sebbene non tutte) di colori brillanti, e siccome queste formano gruppi interi, possiamo dedurre che i loro primieri progenitori erano parimente brillantemente coloriti. Tranne questa eccezione, se osserviamo gli uccelli di tutto il mondo, sembra che la loro bellezza sia stata ampiamente accresciuta fino da quel periodo di cui abbiamo una memoria parziale nel loro piumaggio giovanile.
Intorno al colore del piumaggio in rapporto colla protezione. – Si sarà osservato che io non posso seguire la credenza del signor Wallace che i colori smorti quando sono limitati alle femmine siano stati nella maggior, parte dei casi specialmente acquistati per scopo di protezione. Non v’ha tuttavia alcun dubbio, come fu osservato precedentemente, che i due sessi di molti uccelli hanno avuto i loro colori modificati per questo scopo, tanto da poter sfuggire all’occhio dei loro nemici: o, in certi casi, tanto da accostarsi non veduti alla loro preda, nello stesso modo in cui nei gufi il piumaggio si è fatto morbido, tanto che il loro volo non viene udito. Il signor Wallace osserva che, solamente nei tropici, fra le foreste che non perdon mai il loro fogliame, noi troviamo gruppi interi di uccelli, di cui il colore principale è il verde”. Ognuno il quale ne abbia fatto l’esperimento ammetterà quanto sia difficile distinguere i pappagalli sugli alberi coperti di foglie. Nondimeno noi dobbiamo ricordare che molti pappagalli sono ornati di tinte cremisine, azzurre ed arancio, che non possono guari servir di protezione. I picchi sono eminentemente arborei, ma oltre le specie verdi ve ne sono molto nere, e nere bianche – e tutte le specie sono da quanto pare esposte a quasi i medesimi pericoli. È per ciò probabile che i colori fortemente pronunziati siano stati acquistati da uccelli arborei mercé la scelta naturale sopra altri colori per lo scopo di protezione.
Riguardo agli uccelli che vivono sulla terra, ognuno ammette che sono stati coloriti per modo da imitare le superfici che li circondano. È molto difficile vedere una pernice, un beccaccino, una beccaccia, certi pivieri, le allodole ed i succiacapre quando stanno accovacciati sul terreno. Gli animali che abitano nei deserti offrono gli esempi più notevoli, perchè la superficie nuda non presenta nascondigli, e tutti i quadrupedi, i rettili e gli uccelli più piccoli van debitori della loro salvezza ai loro colori. Come ha osservato il sig. Tristram, rispetto agli abitanti del Sahara, tutti sono protetti pel loro colore “isabella o color di sabbia”. Richiamando alla mia mente gli uccelli del deserto che avevo veduto nell’America meridionale, come pure la maggior parte degli uccelli terragnoli dell’Inghilterra, mi sembrava che i due sessi in quel caso fossero generalmente coloriti quasi ad un modo. In conseguenza mi rivolsi al signor Tristram per ciò che riguarda gli uccelli del Sahara, ed egli mi diede cortesemente i seguenti ragguagli. Vi sono ventisei specie che appartengono a quindici generi, che evidentemente hanno avuto il loro piumaggio colorito per scopo di protezione; e questo coloramento è tanto più notevole, in quanto che nella maggior parte di questi uccelli è differente da quello dei loro congeneri. I due sessi di tredici di queste specie sono coloriti nello stesso modo, ma queste appartengono a generi in cui prevale comunemente questa regola, cosicchè esse non ci dicono nulla intorno ai colori protettori che sono gli stessi nei due sessi degli uccelli del deserto. Delle altre tredici specie, tre appartengono a generi in cui i sessi sogliono differire fra loro, tuttavia hanno i sessi simili. Nelle rimanenti dieci specie il maschio differisce dalla femmina; ma la differenza è limitata principalmente alla superficie inferiore del piumaggio, che è nascosta quando l’uccello si accovaccia sul terreno; il capo ed il dorso hanno nei due sessi la stessa tinta color di sabbia. Cosicchè in queste dieci specie le superfici superiori dei due sessi hanno sopportata un’azione e sono divenute simili, mercè la scelta naturale, per scopo di protezione; mentre le superfici inferiori dei maschi soli sono state mutate dalla scelta sessuale per scopo dì ornamento. Qui, siccome i due sessi sono nello stesso modo bene protetti, noi vediamo con evidenza che le femmine non sono state impedite dalla scelta naturale di ereditare i colori dei loro genitori maschi; noi dobbiamo tener conto della legge di trasmissione sessualmente limitata, come abbiamo spiegato prima.
In tutte le parti del mondo i due sessi di molti uccelli dal becco gentile, specialmente quelli che frequentano le canne ed i giunchi, hanno colori scuri. Senza dubbio se i loro colori fossero stati brillanti, sarebbero stati molto più esposti alla vista dei loro nemici; ma è piuttosto dubbio che le loro tinte oscure siano state specialmente acquistate per scopo di protezione, almeno da quanto posso giudicare. È ancor dubbio che tinte cosiffattamente smorte possano essere state acquistate per servir di ornamento. Dobbiamo tuttavia tener presente alla mente che gli uccelli maschi, sebbene di colori smorti, sovente differiscono molto dalle loro femmine, come segue nella passera comune, e ciò induce a credere che quei colori sono stati acquistati per opera della scelta sessuale, essendo essi attraenti. Molti uccelli dal becco gentile sono cantori; e non va dimenticato un ragionamento di un capitolo precedente, in cui è dimostrato che i migliori cantori hanno di rado molti ornamenti o tinte vivaci. Sembrerebbe che le femmine degli uccelli, in regola generale, abbiano scelto i loro compagni sia pel dolce loro canto, sia per la bellezza dei colori, ma non per queste due prerogative riunite. Alcune specie che sono evidentemente colorite per scopo di protezione, come il frullino, la beccaccia ed il succiacapre, sono del pari macchiate ed ombreggiate, secondo il nostro gusto, in modo elegantissimo. In questi casi possiamo conchiudere che tanto la scelta naturale che la sessuale hanno operato di concerto per la protezione e l’ornamento. Si può mettere in dubbio che esista un uccello il quale non abbia qualche speciale attrattiva per piacere all’altro sesso. Quando i due sessi sono coloriti tanto oscuramente che sarebbe arditezza riconoscere l’azione della scelta sessuale, e quando non si può avere una prova diretta che dimostri che questi colori servono loro di protezione, è miglior partito confessare la piena ignoranza della cagione, o, ciò che viene quasi lo stesso, attribuire l’effetto all’azione diretta delle condizioni di vita.
Vi sono molti uccelli di cui i due sessi sono cospicuamente, sebbene non brillantemente, coloriti, come le numerose specie nere, bianche e pezzate; e questi colori sono probabilmente il risultato della scelta sessuale. Nel merlo comune, nel gallo cedrone, nel fagiano di monte, nella oidemia mezzana, ed anche in uno degli uccelli di paradiso (Lophorina atra), i maschi soli sono neri, mentre le femmine sono brune o macchiettate; e non vi può essere guari dubbio che il color nero in questi casi non sia stato un carattere scelto sessualmente. Quindi è in un certo grado probabile che il colore nero compiuto o parziale dei due sessi in uccelli come i corvi, certe cacatue, le cicogne ed i cigni, e molti altri uccelli marini, sia parimente l’effetto della scelta sessuale, accompagnata dall’eguale trasmissione ai due sessi; perchè il colore nero non può guari servire in nessun caso di protezione. In parecchi uccelli, in cui il maschio solo è nero, ed in altri in cui i due sessi sono neri, il becco o la pelle intorno al capo è di colore vivace, ed il contrasto così acquistato accresce grandemente la loro bellezza; noi vediamo questo nel becco del merlo maschio che è color giallo brillante, nella pelle cremisina che sta sopra gli occhi del fagiano di monte e del gallo cedrone; nel becco brillantemente colorito della oidemia, nel becco rosso del gracchio alpigino (Corvus graculus, Linn.); del cigno nero e della cicogna nera. Questo m’indusse ad osservare che non è al tutto incredibile che i tucani vadano debitori dell’enorme mole del loro becco alla scelta sessuale, a fine di far pompa delle varie e vivaci fasce di colore di cui questi organi vanno adorni. La pelle nuda alla base del becco e intorno agli occhi è pure sovente di colore brillante; ed il signor Gould parlando di una specie, dice che i colori del becco sono certamente, durante il tempo dell’accoppiamento, nel loro stato più bello e più brillante”. Non è molto improbabile che i tucani siano impacciati dal loro immenso becco, sebbene sia reso il più leggero possibile dalla sua struttura, perchè noi a torto non diamo importanza ad una particolarità, cioè la mostra dei bei colori, nello stesso modo in cui il fagiano Argo maschio e qualche altro uccello sono impacciati con piume tanto lunghe da impedire il loro volo.
Nella stessa maniera in cui i maschi soli di varie specie sono neri, mentre le femmine hanno colori scuri così in alcuni pochi casi i maschi soli sono al tutto, o parzialmente bianchi, come in vari Casmorinchi dell’America meridionale (Chasmorhynchus) la Bernicla antartica, il fagiano argentato, ecc., mentre le femmine sono brune o macchiettate di scuro. Quindi, per lo stesso principio come sopra, è probabile che i due sessi di molti uccelli, come il cacatua bianco, varie sgarze colle loro belle piume, certi ibis, gabbiani, rondini di mare, ecc., hanno acquistato il loro piumaggio più o meno compiutamente bianco per opera della scelta sessuale. Le specie che abitano le regioni nevose naturalmente appartengono a un ordine differente. Il piumaggio bianco di alcuni dei sopra menzionati uccelli appare nei due sessi solo quando sono adulti. Questo è pure il caso in certe sule, in uccelli dei tropici, ecc., e nell’oca delle nevi (Anser hyperboreus). Siccome quest’ultima cova sul “terreno nudo”, quando è coperto di neve, e siccome emigra verso il sud durante l’inverno, non vi è ragione per supporre che il suo piumaggio bianco niveo le serva di protezione. Nel caso dell’Anastomus oscitans, di cui abbiamo parlato precedentemente, abbiamo una prova anche migliore che il piumaggio. bianco è un carattere nuziale, perchè si sviluppa solo durante l’estate; mentre i giovani in tale loro stato, e gli adulti nel loro abito invernale, sono grigi o neri. In molte specie di gabbiani (Larus) il capo ed il collo divengono bianco puro in estate, essendo grigi o macchiettati durante l’inverno e nello stato giovanile. D’altra parte nei gabbiani più piccoli (Gavia), ed in alcune rondini di mare (Sterna), segue esattamente il contrario; perchè la testa degli uccelli giovani durante il primo anno, e quella degli adulti durante l’inverno, sono bianco puro, e sono più pallidamente colorite che non durante la stagione delle nozze. Questi ultimi casi offrono un altro esempio del modo capriccioso in cui la scelta sessuale sembra avere operato.
La cagione per cui gli uccelli acquatici hanno acquistato un piumaggio bianco tanto più frequentemente che non gli uccelli terragnoli dipende probabilmente dalla loro grande mole e dalla forza del volo, cosicchè essi possono difendersi agevolmente o sfuggire agli uccelli di rapina, ai quali inoltre non sono molto esposti. In conseguenza la scelta sessuale non è intervenuta o non è stata guidata per lo scopo della protezione. Senza dubbio, negli uccelli che volano sul largo oceano, i maschi e le femmine si possono incontrare molto più agevolmente quando siano vistosi, perfettamente bianchi, o intensamente neri; cosicchè questi colori possono forse servire allo stesso scopo come le note di richiamo di molti uccelli terragnoli. Un uccello bianco o nero, quando scorge da lungi o piomba addosso ad un carcame che galleggia sul mare o sta giacente sulla spiaggia, si vedrà da una grande distanza, e guiderà altri uccelli della stessa e di altre distinte specie alla preda; ma siccome questo sarebbe uno svantaggio pei primi trovatori, gli individui che erano i più bianchi o i più neri non si sarebbero così procurato maggior copia di cibo che non gli individui meno fortemente coloriti. Quindi i colori vistosi non possono essere stati graduatamente acquistati per questo scopo mercè la scelta.
Siccome la scelta sessuale dipende da un elemento così instabile come il gusto, noi possiamo comprendere come vada che nello stesso gruppo di uccelli, che hanno un modo di vedere quasi uguale, esistano specie bianche o quasi bianche, come pure nere o quasi nere, – per esempio cacatue bianche e nere, cicogne, ibis, cigni, rondini di mare e procellarie. S’incontrano pure nei medesimi gruppi uccelli pezzati, per esempio il cigno dal collo nero, certe rondini di mare, e la gazzera comune. Guardando una ricca. collezione di esemplari, od una serie di disegni coloriti, possiamo conchiudere che piace agli uccelli un forte contrasto nel colore, perchè i sessi differiscono spesso fra loro in ciò che il maschio ha le parti pallide di un bianco puro, e le parti variamente colorite di scuro con tinte ancor più scure che non quelle della femmina.
Si vedrà anche che la semplice novità, o il mutamento per amor di mutare, ha talora agito come un’attrattiva sulle femmine degli uccelli, nello stesso modo come fra noi il mutar della moda. Il duca d’Argyll dice – e sono contento di avere il piacere insolito di tener dietro anche da lontano ai suoi passi – “Io sono sempre più che convinto che la varietà, come semplice varietà, dev’essere ammessa come un oggetto ed un fine della Natura”. Desidererei che il duca avesse spiegato che cosa intende per Natura. Intende forse che il Creatore dell’universo abbia ordinato effetti diversi per sua propria soddisfazione, o per quella dell’uomo? Mi sembra che la prima nozione manchi molto della dovuta riverenza, come l’ultima di probabilità. Mutabilità di gusto negli uccelli stessi mi sembra una spiegazione più probabile. Per esempio i maschi di alcuni pappagalli non si possono guari dire più belli, almeno secondo il nostro gusto, delle femmine, ma differiscono da esse in certi punti, come per avere il maschio un collare rosa invece di avere, come la femmina, “uno stretto e brillante collare verde smeraldo”; oppure di avere il maschio un collare nero invece di un “mezzo collare giallo di fronte”, col capo color pallido invece di essere azzurro. Siccome molti uccelli hanno per loro principale ornamento lunghe penne della coda o lunghe creste, la coda corta descritta sopra del maschio di un uccello mosca e la cresta rimpicciolita dello smergo maggiore maschio sembrano quasi essere uno dei tanti opposti mutamenti di modo che ammiriamo nelle nostre proprie vestimenta.
Alcuni membri della famiglia degli aironi presentano un caso ancora più curioso di novità in ciò che il coloramento sia stato da quanto pare apprezzato per scopo dì novità. I giovani dell’Ardea asha sono bianchi, mentre gli adulti sono color lavagna; e non solo i giovani, ma gli adulti dell’affine Buphus coromandus nel loro piumaggio invernale sono bianchi, e questo colore si muta, nella stagione delle nozze, in un colore cuoio dorato. È incredibile che i giovani di queste due specie come pure di alcuni altri membri della stessa famiglia, siano stati specialmente resi bianco puro e così siano divenuti vistosi ai loro nemici; o che gli adulti di una di queste due specie siano stati specialmente resi bianchi durante l’inverno in un paese che non è mai coperto di neve. D’altra parte abbiamo ragione di credere che la bianchezza sia stata da molti uccelli acquistata come un ornamento sessuale. Noi possiamo quindi conchiudere che un progenitore primiero dell’Ardea asha e del Buphus acquistò un piumaggio bianco per scopo di nozze; e trasmise questo colore ai suoi piccoli; cosicchè i piccoli ed i vecchi divennero bianchi come certe sgarze attuali; avendo poi in seguito i giovani conservato il colore bianco, mentre gli adulti lo mutavano in tinte più fortemente pronunciate. Ma se ci fosse dato osservare in un periodo ancora più remoto i progenitori più antichi di queste due specie, noi vedremo probabilmente gli adulti coloriti di scuro. Suppongo che questo sarebbe il caso, dalla analogia di molti altri uccelli, i quali da giovani sono scuri e da adulti sono bianchi; e più specialmente dal caso dell’Ardea gularis, di cui i colori sono il rovescio di quelli dell’A. asha, perchè i giovani hanno colori scuri e gli adulti sono bianchi, avendo i giovani conservato lo stato primiero di piumaggio. Sembra dunque che i progenitori nella loro condizione adulta dell’Ardea asha, del Buphus e di alcuni affini, abbiano sopportato, durante una lunga linea di discendenza, i seguenti mutamenti di colore: primamente una tinta oscura, secondo il bianco puro, e terzo, in seguito ad un altro mutamento di moda (se posso esprimermi così), le loro tinte attuali lavagna, rossiccia o cuoio dorato. Questi successivi mutamenti riescono intelligibili con questo solo che il principio di novità sia stato ammirato dagli uccelli per gusto di mutamento.
Sommario dei quattro Capitoli intorno agli Uccelli. – Moltissimi uccelli maschi sono sommamente battaglieri durante la stagione delle nozze, ed alcuni hanno armi specialmente adattate per combattere i loro rivali. Ma i maschi più battaglieri ed i meglio armati, di rado o non mai, fanno consistere il loro successo solamente nella facoltà di scacciare o di uccidere i loro rivali, ma hanno mezzi speciali per piacere alla femmina. In alcuni è la potenza del canto, o quella di emettere strani gridi, o di produrre musica strumentale; ed i maschi in conseguenza differiscono dalle femmine nei loro organi vocali o nella struttura di certe penne. Dai mezzi curiosamente svariati affine di produrre suoni diversi, noi otteniamo un’alta idea dell’importanza di questi mezzi di corteggiamento. Molti uccelli cercano di allettare le femmine con danze e pantomime amorose, compiute sul terreno o nell’aria, e talora in luoghi acconci. Ma i mezzi più comuni sono gli ornamenti di molte sorta, come le tinte più vivaci, creste e bargigli, belle piume, penne allungate, ciuffi e simili. In alcuni casi la semplice novità sembra avere operato come allettamento. Gli ornamenti dei maschi debbono essere per loro di grandissima importanza, perchè in non pochi casi sono stati acquistati al prezzo di un maggior pericolo dai loro nemici, ed anche con qualche perdita di forza per combattere i loro rivali. I maschi di moltissime specie non assumono il loro abito di ornamento se non quando sono giunti all’età adulta o lo assumono solo durante la stagione delle nozze, o le tinte allora divengono più vivaci. Certe appendici colorite divengono più larghe, più turgide e più brillantemente colorite durante lo stesso atto del corteggiamento. I maschi spiegano le loro bellezze con somma cura per farle meglio valere; e questo vien compiuto in presenza delle femmine. Il corteggiamento è talora una faccenda lunga, e molti maschi e femmine si raccolgono a congrega in apposito luogo. Supporre che le femmine non apprezzino la bellezza dei maschi è un asserire che i loro splendidi ornamenti, tutta la loro pompa e tutta la mostra che fanno siano inutili; e questo è incredibile. Gli uccelli hanno fine potenze di discernimento, ed in alcuni pochi casi si può dimostrare che hanno il gusto del bello. Si sa che le femmine oltre di ciò mostrano talora una spiccata preferenza o antipatia per certi individui maschi.
Se viene ammesso che le femmine preferiscono o sono scientemente eccitate dai maschi più belli, allora i maschi avrebbero dovuto divenire lentamente, ma sicuramente, sempre più attraenti, mercè la scelta sessuale. Noi possiamo supporre che fu questo sesso il quale venne principalmente modificato dal fatto che in quasi ogni genere in cui i sessi differiscono, i maschi differiscono molto più fra loro che non le femmine; questo è bene dimostrato in certe specie rappresentantisi intimamente affini in cui le femmine si possono appena distinguere, mentre i maschi sono al tutto distinti. Gli uccelli in natura presentano differenze individuali che basterebbero ampiamente all’opera della scelta sessuale, ma abbiamo veduto che presentano occasionalmente variazioni più fortemente spiccate che seguono tanto di frequente che sarebbero immediatamente fissate, se avessero servito ad allettare la femmina. Le leggi di variazione avranno determinato la natura dei mutamenti iniziali, ed avranno ampiamente agito sul risultato finale. Le graduazioni che possono essere osservate fra i maschi di specie affini indicano la natura degli stadi che hanno attraversato, e spiegano nel modo più interessante certi caratteri come gli ocelli dentati delle penne della coda del pavone e gli ocelli meravigliosamente ombreggiati delle penne delle ali del fagiano Argo. È evidente che i colori brillanti, i ciuffi, le belle piume, ecc., di molti uccelli maschi non possono essere stati acquistati per scopo di protezione; invero alle volte accrescono il pericolo. Possiamo essere certi che non son dovuti all’azione diretta e definita delle condizioni della vita, perchè le femmine sono state esposte alle stesse condizioni, e tuttavia spesso differiscono dai maschi in sommo grado. Quantunque sia probabile che il mutamento di condizione, operando per un periodo molto lungo, abbia prodotto qualche effetto definitivo sopra i due sessi, il risultato più importante sarà stato l’accrescimento di una maggior tendenza ad una variabilità instabile, oppure a maggiori differenze individuali; e queste differenze avranno offerto un campo eccellente all’azione della scelta sessuale.
Le leggi di eredità al di fuori della scelta, sembrano avere determinato se i caratteri acquistati dai maschi per scopo di ornamento, per produrre vari suoni e per combattere, sono stati trasmessi ai maschi soli o ai due sessi, sia permanentemente, o periodicamente durante certe stagioni dell’anno. La ragione per cui i veri caratteri sono stati trasmessi talvolta in un modo e talora in un altro non è, nel maggior numero dei casi, conosciuta; ma il periodo di variabilità sembra sovente essere stata la causa determinante. Quando i due sessi hanno ereditato tutti i caratteri in comune, essi necessariamente si rassomigliano fra loro; ma siccome le successive variazioni possono essere differentemente trasmesse, si può rinvenire ogni possibile graduazione, anche nello stesso genere, dalla più stretta rassomiglianza alla più ampia dissomiglianza fra i sessi. In molte specie intimamente affini, che hanno quasi gli stessi costumi di vita, i maschi son venuti a differire fra loro principalmente mercè l’azione della scelta sessuale; mentre le femmine sono venute a differire principalmente per avere partecipato in un grado più o meno grande ai caratteri acquistati in tal modo dai maschi. Inoltre gli effetti dell’azione definitiva delle condizioni della vita non saranno stati mascherati nelle femmine, come nel caso dei maschi, per l’accumulamento mercè la scelta sessuale dei colori fortemente pronunziati e di altri ornamenti. Gli individui dei due sessi, per quanto alterati, saranno stati tenuti in ogni successivo periodo quasi uniforme pel libero incrociamento di molti individui.
Nelle specie in cui i sessi differiscono nel colore è possibile che esistesse dapprima una tendenza a trasmettere le successive variazioni ugualmente ai due sessi, e che le femmine fossero state impedite di acquistare i colori brillanti dei maschi per ragione del pericolo cui sarebbero andate incontro durante l’incubazione. Ma sarebbe, almeno per quanto posso vedere, un processo sommamente difficile quello di convertire, mercè la scelta sessuale, una forma di trasmissione nell’altra. D’altra parte non vi sarebbe stata la benchè minima difficoltà a rendere una femmina di colori smorti, conservando al maschio i suoi colori brillanti, mercè la scelta di successive variazioni, che fossero state fin dal principio limitate nella loro trasmissione allo stesso sesso. Se le femmine di molte specie siano state attualmente così modificate, deve fino ad ora rimanere dubbio. Quando, per opera della legge di eguale trasmissione di caratteri ai due sessi, le femmine sono divenute tanto vivacemente colorite quanto i maschi, i loro istinti sono stati spesso modificati, e sono state indotte a costrurre nidi nascosti o a cupola.
In una piccola e curiosa classe di casi i caratteri ed i costumi dei due sessi sono stati al tutto spostati, perchè le femmine sono più grandi, più forti, più vocifere e più brillantemente colorite che non i loro maschi. Sono pure divenute così litigiose che sovente battagliavano fra loro come i maschi delle specie più bellicose. Se, come sembra probabile, sogliono scacciare le femmine loro rivali, e, facendo pompa dei loro splendidi colori o altre attrattive, cercar di piacere ai maschi, noi possiamo comprendere come vada che siano divenute graduatamente, mercè la scelta sessuale e la trasmissione sessualmente limitata, più belle che non i maschi, essendo questi ultimi poco o nulla modificati.
Ogni qualvolta prevale la legge di eredità nelle età corrispondenti, ma non quella della trasmissione sessualmente limitata, allora, se i genitori variano tardi nella vita – e sappiamo che questo segue costantemente nel nostro pollame, ed occasionalmente in altri uccelli – i giovani resteranno senza alterazione, mentre gli adulti dei due sessi saranno modificati. Se entrambe queste leggi di eredità prevalgono ed uno dei due sessi varia tardi nella vita, quel sesso sarà modificato, l’altro sesso ed i giovani rimanendo inalterati. Quando le variazioni in brillantezza od in altri caratteri cospicui seguono nella vita di buon’ora, come segue senza dubbio sovente, essi non avranno un’azione mercè la scelta sessuale finchè non giunga il periodo della riproduzione; in conseguenza saranno eliminati dalla scelta naturale, qualora fossero pericolosi ai giovani. Così possiamo comprendere come vada che le variazioni che seguono tardi nella vita siano state tanto spesso conservate per l’ornamento dei maschi; rimanendo le femmine ed i giovani quasi senza modificazioni, e perciò simili fra loro. Nelle specie che hanno un piumaggio distinto per l’inverno e per l’estate, i maschi delle quali rassomigliano o differiscono dalle femmine durante le due stagioni o durante solo l’estate, i gradi e le maniere di rassomiglianza fra i giovani ed i vecchi sono sommamente complessi; e questa complessità dipende, da quanto pare, da ciò che i caratteri; acquistati prima dai maschi, sono stati trasmessi in vari modi e gradi, come limitati dall’età, dal sesso e dalla stagione.
Siccome i giovani di tante specie sono stati modificati nel colore ed in altri ornamenti solo poco, possiamo formare un qualche giudizio intorno al piumaggio dei loro primieri progenitori; e possiamo dedurre che la bellezza delle nostre specie attuali, se guardiamo l’intera classe, è stata ampiamente accresciuta fino da quel periodo del quale il piumaggio giovanile ci dà un ricordo indiretto. Molti uccelli specialmente quelli che vivono sul terreno, sono stati senza dubbio coloriti per scopo di protezione. In alcuni casi la superficie superiore esposta del piumaggio è stata colorita in tal modo nei due sessi, mentre la superficie inferiore nei maschi soli è stata variamente ornata mercè la scelta sessuale. Finalmente, dai fatti riferiti in questi quattro capitoli noi possiamo conchiudere che le armi per la battaglia, gli organi per produrre suono, gli ornamenti di molte sorta, i colori. vivaci e vistosi, sono stati generalmente acquistati dai maschi mercè la variazione e la scelta sessuale, e sono stati trasmessi in vari modi secondo le diverse leggi di eredità, – rimanendo le femmine ed i giovani al paragone poco modificati.