CHARLES DARWIN - ORIGINE DELL'UOMO
CAPITOLO XI.
Insetti - continuazione. - Ordine Lepidoptera.
Il corteggiare delle farfalle – Battaglie – Rumore di battito – Colori comuni ai due sessi, o più brillanti nei maschi – Esempi – Non sono dovuti all’azione diretta delle condizioni della vita – Colori acconci per servire di protezione – Colori delle farfalle notturne – Mostra – Poteri percettivi dei lepidotteri – Variabilità – Cause della differenza di colore fra i maschi e le femmine – Mimica; farfalle femmine fornite di colori più vivaci che non i maschi – Colori brillanti dei bruchi – Riassunto e conclusione delle osservazioni intorno ai caratteri sessuali secondari degli insetti – Comparazione fra gli uccelli e gli insetti.
In questo grande ordine il punto più importante per noi è la differenza di colore fra i sessi della stessa specie, e fra le specie distinte del medesimo genere. Quasi tutto questo capitolo sarà dedicato a questo argomento; ma farò prima alcune poche osservazioni intorno ad uno o due altri punti. Parecchi maschi si veggono sovente inseguire ed affollarsi intorno alla stessa femmina. Il loro corteggiamento sembra essere una faccenda assai lunga, perchè ho frequentemente osservato uno o due maschi saltellanti intorno ad una femmina finchè io mi sentii stanco, senza aver veduto la fine del corteggiamento. Quantunque le farfalle siano creature tanto fragili e delicate, pure sono battagliere, ed una Apatura è stata presa colla punta delle ali rotte per un conflitto con un altro maschio. Il signor Collingwood parlando delle frequenti battaglie fra le farfalle di Borneo dice: “Esse girano turbinando attorno rapidissimamente, e sembrano mosse da una grandissima ferocia”. Si conosce il caso di una farfalla, la Ageronia feronia, che fa un rumore simile a quello prodotto da una ruota dentata che passa sotto una molla, e che si può udire alla distanza di qualche metro. A Rio Janeiro io avvertii questo suono solo quando due di esse si inseguivano tra loro in una corsa irregolare, così è prodotto probabilmente durante il corteggiare dei sessi; ma trascurai di badare a questo fatto.
Ognuno ha ammirato la somma bellezza di molte farfalle diverse è di alcune notturne; e siamo indotti a domandarci: Come hanno acquistato la loro bellezza? Sono forse i loro colori e le loro varie fogge l’effetto unico dell’azione diretta delle condizioni fisiche a cui questi insetti sono stati esposti, senza che nessun utile sia loro da ciò derivato? Oppure il successivo accumulamento di queste variazioni ha prodotto sia una protezione o qualche ignoto effetto, o il fatto che un sesso potesse divenire più attraente all’altro? E, parimente, quale è il motivo per cui i colori sono tanto differenti nei maschi e nelle femmine di certe specie, e sono simili nei due sessi delle altre specie? Prima di tentar di rispondere a queste domande fa d’uopo esporre un certo numero di fatti.
In molte delle nostre farfalle inglesi, tanto quelle che sono belle come la Vanesse (Vanessae), e quelle che hanno colori poco brillanti, come le Ipparchie (Hipparchiae), i sessi sono uguali. Questo è pure il caso colle bellissime Heliconidae e Danaidae dei tropici. Ma in certi altri gruppi tropicali ed in alcune delle nostre farfalle inglesi, come la Apatura iris e l’Anthocharis cardamines, i sessi differiscono moltissimo o lievemente nel colore. Nessuna parola può descrivere lo splendore dei maschi di alcune specie tropicali. Anche nello stesso genere sovente troviamo specie che presentano una straordinaria differenza fra i sessi, mentre altre hanno i sessi al tutto simili. Così nel genere Epicalia dell’America meridionale, il signor Bates, al quale vado debitore della maggior parte dei fatti seguenti e dell’aver riveduto tutto questo ragionamento, mi informa che egli conosce dodici specie di cui i due sessi frequentano gli stessi luoghi (e questo non è sempre il caso nelle farfalle), e quindi non possono aver sopportato differenze per l’azione delle condizioni esterne. In nove di queste specie i maschi sono considerati come le più brillanti fra tutte le farfalle, e differiscono tanto dalle comparativamente sbiadite loro femmine che dapprima furono allogati in generi distinti. Le femmine di queste nove specie si rassomigliano nel tipo generale del colorito, e parimente rassomigliano ai due sessi di parecchi generi affini che si trovano nelle varie parti del mondo. Quindi secondo la teoria dell’origine possiamo dedurre che queste nove specie, e probabilmente tutte le altre del genere, sono discese da un antenato che era colorito a un dipresso nello stesso modo. Nella decima specie la femmina conserva ancora lo stesso colorito generale, ma il maschio le rassomiglia, cosicchè esso è colorito meno brillantemente e in modo più vario che non i maschi delle specie precedenti. Nella specie undicesima e dodicesima le femmine si allontanano dal tipo del colorito che è solito al loro sesso in questo genere, perchè sono più brillantemente decorate quasi nella stessa maniera dei maschi, ma in grado alquanto minore. Quindi in queste due specie i colori vivaci dei maschi sembrano essere stati trasferiti alle femmine, mentre il maschio della decima specie ha conservato o riacquistato i colori sbiaditi della femmina e del primo fondatore del genere; rimanendo così i due sessi nei due casi, sebbene in modo diverso, quasi uguali. Nel genere affine Eubagis i due sessi di alcune specie hanno colori comuni e quasi simili, mentre nel maggior numero i maschi sono ornati di belle tinte metalliche in vario modo e differiscono molto dalle loro femmine. In tutto il genere le femmine conservano lo stesso stile generale di coloramento, cosicchè per solito si rassomigliano molto più di quello che rassomiglino ai loro propri maschi.
Nel genere Papilio tutte le specie del gruppo Æneas sono notevoli pei loro splendidi e molto contrastati colori, e danno una prova della frequente tendenza alla graduazione nel complesso delle differenze fra i sessi. In alcune specie, per esempio, nel P. ascanius, i maschi e le femmine sono uguali; in altre i maschi sono un tantino o moltissimo meglio colorati che non le femmine. Il genere Junonia affine alle nostre Vanesse offre un caso quasi consimile, perchè quantunque i sessi della maggior parte delle specie si rassomiglino fra loro e manchino di splendidi colori, tuttavia in certe specie, come nel J. aenone, il maschio è piuttosto meglio colorito che non la femmina, ed in pochi casi (per esempio nella J. andremiaja) il maschio differisce tanto dalla femmina che può essere preso in sbaglio come specie al tutto distinta. Un altro caso notevole che mi fu fatto osservare nel Museo Britannico dal signor A. Butler è quello delle Theclae dell’America tropicale, in cui i due sessi sono quasi uguali e sono meravigliosamente splendidi; in un’altra il maschio ha colori parimente brillanti, mentre tutta la superficie superiore della femmina è di un bruno smorto uniforme. La nostra farfallina inglese azzurra del genere Lycaena dimostra le varie differenze di colore fra i sessi, quasi tanto, sebbene meno notevolmente, quanto il genere esotico sopra citato. Nella Lycaena agestis i due sessi hanno ali di un colore bruno orlate di macchiettine ocellate color arancio, e sono quindi simili. Nella L. oegon le ali del maschio sono di un bell’azzurro, marginate di nero; mentre le ali della femmina sono brune, con un’orlatura simile, e rassomigliano strettamente a quelle della L. agestis. Infine nella L. arion i due sessi sono di un color azzurro quasi simile, sebbene nella femmina l’apice delle ali sia piuttosto più oscuro, colle macchie nere più sbiadite; ed in una bellissima specie azzurra indiana i due sessi sono ancor più intimamente somiglianti.
Ho citato i casi precedenti con qualche particolare onde dimostrare prima di tutto che quando i sessi delle farfalle differiscono, in regola generale il maschio è il più bello, e si discosta maggiormente dal tipo consueto di coloramento del gruppo a cui appartiene la specie. Quindi in moltissimi scompartimenti le femmine delle varie specie si rassomigliano molto più fra loro di quello che facciano i maschi. Tuttavia in alcuni casi eccezionali, di cui parlerò in seguito, le femmine hanno colori più splendidi che non i maschi. In secondo luogo questi casi sono stati menzionati per mettere con evidenza innanzi alla mente che nello stesso genere i due sessi sovente presentano ogni graduazione dalla nessuna differenza di colore ad una cosiffatta differenza che ci volle molto tempo prima che gli entomologi collocassero i due sessi nello stesso genere. In terzo luogo abbiamo veduto che quando i sessi quasi si rassomigliano, ciò può, da quanto pare, venire attribuito sia a questo, che il maschio ha trasmesso i suoi colori alla femmina, o a ciò, che il maschio ha conservato o forse riacquistato i primitivi colori del genere al quale appartiene la specie. Merita anche di essere notato che in questi gruppi in cui i sessi presentano qualche differenza di colore le femmine sogliono rassomigliare ai maschi fino ad un certo punto, cosicchè quando i maschi sono straordinariamente belli le femmine quasi sempre presentano una certa bellezza. Dai numerosi casi di gradazione nel complesso della differenza fra i sessi, e dalla prevalenza dello stesso tipo generale di colorazione in tutto lo stesso gruppo, possiamo conchiudere che le cause, qualunque esse possano essere, che hanno prodotto i colori brillanti del maschio solo di alcune specie, e dei due sessi in un grado più o meno uguale in altre specie, sono state in generale le stesse.
Siccome tante belle farfalle abitano i tropici, è stato creduto che esse debbano i loro colori al gran calore ed alla umidità di queste zone; ma il signor Bates ha dimostrato, comparando i vari gruppi d’insetti strettamente affini delle regioni temperate e tropicali, che questo modo di vedere non può essere considerato come vero; e l’evidenza diviene concludente quando si veggono i maschi coperti di brillanti colori e le femmine con colori smorti delle stesse specie che abitano il medesimo distretto, vivono dello stesso cibo, e conducono esattamente il medesimo genere di vita. Anche quando i sessi si rassomigliano, noi non possiamo quasi credere che i loro splendidi e così ben disposti colori siano l’effetto senza scopo della natura dei loro tessuti e dell’azione delle circostanti condizioni.
Con ogni sorta di animali, ogniqualvolta il colore è stato modificato per qualche fine speciale, ciò è seguito, almeno per quello che ci è dato giudicare, per servire o di protezione o di attrattiva fra i sessi. In molte specie di farfalle le superfici superiori nelle ali hanno colori oscuri e questo, secondo ogni probabilità, dà loro la facoltà di poter sfuggire all’osservazione ed al pericolo. Ma quando le farfalle si posano, allora andrebbero soggette ad essere aggredite dai loro nemici; e quasi tutte le specie quando si riposano rialzano le loro ali verticalmente sul dorso, cosicchè le parti più basse sole sono esposte alla vista. Quindi è questa parte che in molti casi è evidentemente colorita per modo da imitare le superfici sulle quali questi insetti sogliono posare. Il dottor Rössler, credo, notò pel primo la rassomiglianza delle ali chiuse di certe Vanesse e di altre farfalle colla corteccia degli alberi. Si possono citare all’uopo molti fatti analoghi e notevoli. Il più interessante è quello riferito dal signor Wallace di una farfalla comune indiana e di Sumatra (Kallima), che scompare come per incanto appena si posa sopra un cespuglio; perchè nasconde il capo e le antenne sotto le ali chiuse, e queste non possono nè per la forma, nè pel colore, nè per le venature, essere distinte da una foglia secca munita del suo picciuolo. In alcuni altri casi la superficie inferiore delle ali è brillantemente colorita, e tuttavia questi colori servono di protezione; così nella Thecla rubi le ali quando son chiuse hanno un colore verde-smeraldo e rassomigliano alle giovani foglie del rovo, sul quale questa farfalla suole posarsi sovente in primavera.
Quantunque le oscure tinte della superficie superiore ed inferiore di molte farfalle servano senza dubbio a nasconderle, tuttavia non possiamo già estendere questo modo di vedere ai colori brillanti e appariscenti di molte specie, come per esempio nelle nostre Vanesse, nelle farfalle bianche Cavolaie (Pieris), o nel grande Papilio che gira sopra gli aperti terreni paludosi, perchè queste farfalle divengono così visibili ad ogni creatura vivente. In queste specie i due sessi sono simili; ma nella farfalla comune Gonepteris rhamni il maschio è di un giallo intenso, mentre la femmina è assai più pallida, e nell’Anthocharis cardamines i maschi soli hanno l’apice delle ali tinte d’un bell’arancio. In questo caso al pari dei maschi le femmine sono pure bellissime, e non si può credere che la loro differenza di colore abbia una qualche relazione colla ordinaria protezione. Nondimeno è possibile che i colori vivaci di molte specie possano essere indirettamente benefici, come spiegheremo più innanzi, facendo notare ai loro nemici che non sono buoni da mangiare. Anche in questo caso non si può certamente dedurre che i loro vivaci colori e le loro belle fogge siano acquistate per questo scopo speciale. In alcuni altri casi notevoli la bellezza può venire acquistata per scopo di protezione mercè l’imitazione delle altre belle specie che abitano le stesse regioni e vanno immuni dalle aggressioni essendo in certo modo offensive ai loro nemici.
La femmina della nostra farfalla Anthocaris cardamines dall’apice aranciato sopra menzionata e quella di una specie americana (Anth. genutia) ci dimostrano probabilmente, come il signor Walsh mi ha fatto osservare, i colori primitivi delle specie originarie del genere, perchè i due sessi di quattro o cinque specie ampiamente diffuse sono coloriti quasi nello stesso modo. Noi qui possiamo dedurre, come in vari altri casi precedenti, che è il maschio dell’Anth. cardamines e quello della genutia che si sono scostati dal tipo comune di coloramento del loro genere. Nella Anth. sara della California l’apice delle ali color arancio si è parzialmente sviluppato nella femmina, perchè le sue ali sono sull’apice color arancio rossiccio, ma più pallido che non nel maschio, e lievemente differenti per alcuni altri rispetti. In una forma affine, l’Iphias glaucippe, i colori aranciati dell’apice delle ali sono pienamente sviluppati nei due sessi. In questa Iphias la superficie inferiore delle ali rassomiglia meravigliosamente, come mi ha fatto osservare il signor A. Butler, ad una foglia di color pallido; e nella nostra farfalla aranciata inglese, Anthocaris cardamines, la superficie inferiore rassomiglia al fiore del prezzemolo selvatico sul quale va a riposarsi la notte. La stessa ragione che ci spinge a credere che le superfici inferiori siano state in questo caso colorite per servire di protezione, ci fa negare che le ali siano state tinte all’apice di arancio brillante, specialmente quando questo carattere è particolare ai soli maschi per questo medesimo scopo.
Veniamo ora alle farfalle notturne: la maggior parte di queste rimangono immobili colle ali depresse quasi tutto il giorno o la massima parte di esso; e la superficie superiore delle loro ali è sovente ombreggiata e colorita in modo meraviglioso, siccome osserva il signor Wallace, onde scansare d’essere scoperte. In moltissimi Bombycidae e Noctuidae, quando si posano, le ali anteriori oltrepassano e nascondono le ali posteriori; cosicchè queste ultime possono essere brillantemente colorite senza molto pericolo; e in molte specie di queste due famiglie sono cosiffattamente colorite. Nel volo le farfalle notturne potrebbero benissimo sfuggire ai loro nemici; nondimeno siccome allora le ali posteriori sono molto esposte all’occhio, il loro brillante colorito deve essere stato generalmente acquistato malgrado qualche piccolo rischio. Ma il fatto seguente ci mostra quanto dobbiamo essere cauti prima di trarre conclusioni intorno a questo argomento. Le comuni farfalle del genere Triphaena svolazzano sovente qua e là durante il giorno o in prima sera, e sono allora vistose pel colore delle ali posteriori. Si potrebbe naturalmente pensare che ciò possa essere causa di pericolo; ma il signor J. Jenner Weir crede che attualmente serve loro come mezzo di scampo, perchè gli uccelli colpiscono quelle fragili e brillanti superfici invece di battere il corpo. Per esempio, il signor Weir fece entrare nella sua uccelleria un grosso esemplare della Triphaena pronuba, che venne sul momento inseguita da un passero; ma l’attenzione dell’uccello essendo attirata dalle ali colorite, la farfalla non venne fatta prigioniera se non dopo quasi una cinquantina di tentativi, e piccole porzioni delle ali vennero ripetutamente rotte. Egli ripetè lo stesso esperimento all’aria aperta colla T. fimbria e la rondine; ma la grande mole di questa farfalla le impedì probabilmente di esser presa. Questo ci rammenta un caso riferito dal signor Wallace, cioè che nelle foreste del Brasile e nelle Isole Malesi molte farfalle comuni e benissimo dipinte hanno debole volo, sebbene siano fornite di ali bene espanse; e vengono “sovente fatte prigioniere colle ali forate e rotte come se fossero state prese dagli uccelli dai quali erano sfuggite; se le ali fossero state molto più piccole in proporzione del corpo, sembra probabile che l’insetto sarebbe stato più spesso colpito o trapassato in una qualche parte vitale, e così l’accresciuta espansione delle ali può essere stata indirettamente benefica”.
Mostra. – I colori vivaci delle farfalle diurne e di alcune notturne sono disposti specialmente per essere messi in vista, abbiano o non abbiano parte nel servir addizionalmente di protezione. I colori brillanti non sarebbero visibili di notte; e senza dubbio le farfalle notturne prese in complesso sono molto meno bene colorite che non le altre farfalle le quali sono tutte diurne. Ma le notturne di certe famiglie, come le Zygaenidae, varie Sphingidae, Uranidae, alcune Archidae e Saturnidae, volano durante il giorno o in prima sera, e molte di queste sono bellissime, essendo molto più splendidamente dipinte che non le specie strettamente notturne. Tuttavia si ricordano alcuni pochi casi eccezionali di specie notturne fornite di brillanti colori.
Vi è un’altra sorta d’esempio per ciò che riguarda la mostra. Le farfalle, come abbiamo osservato sopra, alzano le ali mentre riposano, e quando si scaldano al sole, le alzano, le abbassano alternativamente, esponendo così agli occhi le due superfici; e sebbene la superficie inferiore sia sovente colorita in un modo oscuro come se dovesse servire di protezione, tuttavia in molte specie è tanto bene dipinta quanto la superficie superiore e talora in modo molto differente. In alcune specie tropicali la superficie inferiore è anche più splendidamente dipinta che non la superiore.
In una farfalla inglese, l’Argynnis aglaia, la superficie inferiore sola è ornata di dischi brillanti argentini. Nondimeno, come regola generale, la superficie superiore, che è probabilmente la meglio esposta, è dipinta molto più brillantemente e in un modo più svariato che non la inferiore. Quindi la superficie inferiore in generale presenta agli entomologi i caratteri più utili per scoprire le affinità delle varie specie.
Ora se ci volgiamo all’enorme scompartimento delle farfalle notturne, che non sogliono esporre alla vista la superficie inferiore delle loro ali, questo lato è rarissimamente, siccome ho udito dal signor Stainton, dipinto di colori più brillanti che non il lato superiore o anche di uguale splendore. Si debbono notare alcune eccezioni a questa regola, reali o apparenti, come quella dell’Hypopyra, specificata dal signor Wormald. Il signor R. Trimen m’informò che nella grande opera di Guenée sono figurate tre farfalle notturne nelle quali la superficie inferiore è molto più brillante. Per esempio, nella Gastrophora australiana la superficie superiore delle ali anteriori è di un colore ocra-grigio-pallido, mentre la superficie inferiore è magnificamente ornata di un ocello di azzurro cobalto, collocato nel mezzo di una macchia nera, circondato di giallo arancio, e questo di bianco-turchiniccio. Ma i costumi di queste tre farfalle notturne sono ignoti; cosicchè non si può dare nessuna spiegazione del loro insolito colorimento. Il signor Trimen pure m’informa che la superficie inferiore delle ali di certe altre Geometrae e Noctuae quadrifide è o più variegata o più brillantemente colorita che non la superficie superiore; ma alcune di queste specie hanno il costume di “tenere le ali al tutto alzate sul loro dorso, mantenendole in questa posizione per un certo tempo”, e così espongono in vista la superficie inferiore. Altre specie quando si posano sul terreno o sull’erba sogliono di quando in quando alzare repentinamente un tantino le ali. Quindi la superficie inferiore delle ali essendo più brillantemente colorita che non la superficie superiore in certe farfalle notturne, non è una circostanza così anomala come pare a bella prima. Le Saturnidae comprendono alcune delle più belle farfalle notturne, essendo le loro ali ben dipinte come nella nostra farfalla notturna inglese la Saturnia, con fini ocelli, e il signor T. W. Wood osserva che rassomigliano alle farfalle diurne per alcuni loro movimenti: “per esempio, nel dolce movimento alternante delle ali, come per metterle in mostra, che è più caratteristico dei lepidotteri diurni che non dei notturni”.
È un fatto singolare che nessuna farfalla notturna inglese, nè, per quanto io abbia potuto accorgermi, quasi nessuna specie forestiera, che sia brillantemente colorita, differisce molto nel colore secondo il sesso; sebbene ciò segua in molte brillanti farfalle diurne. Tuttavia, il maschio di una farfalla notturna americana, la Saturnia Io, è descritto siccome avente le ali anteriori di un giallo oscuro, curiosamente segnate di macchie rosso-porpora; mentre le ali della femmina sono color bruno-porpora, segnate di linee grige. Le farfalle notturne inglesi che differiscono sessualmente nel colore sono tutte brune, o di varie tinte di giallo-smorto, o quasi bianco. In parecchie specie i maschi sono molto più scuri che non le femmine e queste appartengono ai gruppi che volano generalmente al pomeriggio. D’altra parte, in molti generi, siccome mi disse il signor Stainton, i maschi hanno le ali posteriori più bianche che non quelle della femmina, e di questo fatto l’Agrotis exclamationis presenta un buon esempio. I maschi divengono così più appariscenti che non le femmine, mentre volano nell’oscurità. Nello Hepialus humuli la differenza è ancor più fortemente segnata; essendo i maschi bianchi e le femmine gialle con macchie più scure. È difficile concepire quale sia lo scopo di queste differenze fra i sessi nelle sfumature di chiaro e scuro; ma non possiamo quasi supporre che siano l’effetto di semplice variabilità con eredità sessualmente limitata, indipendentemente da qualunque utilità che ne potesse derivare.
Dai fatti riferiti sopra è impossibile ammettere che i colori brillanti delle farfalle diurne e di alcune poche notturne siano stati ottenuti comunemente pel fine di servir di protezione. Quindi sono indotto a supporre che in generale le femmine preferiscano, o siano più eccitate dai maschi più brillanti; perchè supponendo altrimenti i maschi sarebbero così bene ornati, per quanto ci è dato vedere, senza uno scopo. Sappiamo che le formiche e certi coleotteri lamellicorni possono sentire affetto reciproco, e che le formiche riconoscono le loro compagne dopo un intervallo di parecchi mesi. Quindi non v’ha nessuna improbabilità astratta in ciò che i lepidotteri, i quali stanno probabilmente accanto o allo stesso punto della scala con quegli insetti, abbiano sufficiente capacità mentale per ammirare i colori brillanti. Essi certo scoprono i fiori pel loro colore, e, siccome ho già dimostrato, le piante che sono esclusivamente fecondate mercè il vento non hanno mai la corolla vagamente colorita. La Sfinge uccello-mosca si vede sovente piombare da una certa distanza sopra un cespo fiorito in mezzo al fogliame verde; ed un amico mi ha assicurato che queste farfalle notturne visitavano ripetutamente i fiori dipinti sopra le pareti d’una stanza nel mezzogiorno della Francia. La farfalla comune bianca, come ho udito dal signor Doubleday, sovente volando si posa sopra un pezzetto di carta sul terreno, scambiandolo senza dubbio per uno della sua propria specie. Il signor Collingwood parlando della difficoltà di raccogliere certe farfalle dell’Arcipelago malese, asserisce che “un esemplare morto infilzato sopra una verghetta appariscente fermava sovente un insetto della stessa specie nel suo lungo volo, portandolo a tiro della rete; specialmente se del sesso opposto”.
Il corteggiare delle farfalle è una faccenda lunga. Talora i maschi combattono per rivalità; e si veggono molti inseguire od affollarsi intorno alla stessa femmina. Se allora le femmine non preferiscono un maschio od un altro, l’accoppiamento deve rimanere in balia del caso, e questo non mi pare un evento probabile. D’altra parte, se le femmine solitamente o anche eventualmente preferiscono i maschi più belli, i colori degli ultimi saranno divenuti man mano più brillanti, e saranno stati trasmessi ai due sessi o ad un sesso, secondo che prevalse la legge di eredità. Il processo della scelta sessuale sarà stato molto agevolato, se le conclusioni cui siamo venuti dalle varie sorta di prove riferite nel Supplemento del Capitolo IX sono accettabili, cioè che i maschi di molti Lepidotteri, almeno allo stato di insetto perfetto, eccedono molto in numero le femmine.
Tuttavia certi fatti si oppongono alla credenza che le farfalle femmine preferiscano i maschi più belli; così, siccome sono stato assicurato da parecchi osservatori, si veggono sovente femmine giovani accoppiarsi con maschi indeboliti, scoloriti e impolverati; ma questa è una circostanza che non può quasi mancare di seguire pel fatto che i maschi escono dal bozzolo prima delle femmine. Nelle farfalle notturne della famiglia di Bombycidae i sessi si accoppiano immediatamente dopo di aver preso lo stato di insetto perfetto; perchè non possono mangiare, per la condizione rudimentale della loro bocca. Le femmine, come mi fecero osservare molti entomologi, giacciono in uno stato di torpore, e non sembrano per nulla mostrare la minima scelta rispetto ai loro compagni. Ciò segue nel filugello comune (B. mori), come mi fu detto da alcuni allevatori inglesi e continentali. Il dott. Wallace, il quale ha avuto una così immensa esperienza nell’allevamento del Bombyx cynthia, è convinto che le femmine non mostrano nessuna scelta nè preferenza. Egli ha tenuto circa 300 di queste farfalle notturne vive insieme, ed ha trovato spesso che le femmine più vigorose si uniscono con maschi infiacchiti. Sembra che di rado l’opposto abbia luogo; perchè, siccome egli crede, i maschi più robusti lasciano in disparte le femmine deboli, mentre sono attratti da quelle dotate di maggiore vitalità.
Quantunque siamo stati indirettamente indotti a credere che le femmine di molte specie preferiscono i maschi più belli, non ho ragione per supporre che i maschi sia delle farfalle notturne come delle diurne siano attirati dalla bellezza delle femmine. Se le femmine più belle fossero state preferite continuamente, è quasi certo, pel fatto che i colori delle farfalle sono così spesso trasmessi ad un sesso solo, che le femmine sarebbero divenute più belle che non i loro compagni maschi. Ma questo non segue tranne in pochi casi; e ciò non può essere spiegato, come vedremo in breve, col principio della imitazione e della protezione.
Siccome la scelta sessuale dipende prima di tutto dalla variabilità, si potrà aggiungere qualche parola intorno a questo argomento. Riguardo al colore non v’ha difficoltà, perchè si possono menzionare un numero qualunque di Lepidotteri molto variabili. Basterà un esempio bene evidente. Il signor Bates mi mostra tutta una serie di esemplari del Papilio sesostris e childrenae; nell’ultimo i maschi variavano molto nella estensione delle macchie verdi vagamente smaltate delle ali posteriori; cosicchè eravi un gran contrasto fra i maschi più o meno bene dipinti. Il maschio del Papilio sesostris, sebbene sia un bell’insetto, è molto meno bello che non il P. childrenae. Varia parimente un tantino nella mole della macchia verde delle ali anteriori, e nella eventuale apparenza di una piccola striscia cremisina sulle ali posteriori, presa, da quanto pare, dalla propria femmina; perchè le femmine di queste e di molte altre specie del gruppo degli Aenaes posseggono questa striscia cremisina. Quindi fra gli esemplari più brillanti del P. sesostris ed i meno brillanti del P. childrenae vi era solo un piccolo intervallo; ed era evidente che, per quello che riguarda la sola variabilità, non vi doveva essere difficoltà nell’accrescer permanentemente mercè la scelta la bellezza dell’una e dell’altra specie. In questo caso la variabilità è quasi limitata al sesso mascolino; ma il signor Wallace ed il signor Bates hanno dimostrato che le femmine di alcune altre specie sono sommamente variabili, mentre i maschi sono a un dipresso costanti. Siccome ho menzionato lo Hepialus humuli come uno dei migliori esempi in Inghilterra di una differenza di colore fra i sessi delle farfalle notturne, si può con ragione soggiungere che nelle isole Shetland si trovano frequentemente maschi che rassomigliano molto alle femmine. In un prossimo capitolo avrò occasione di mostrare che le belle macchie ocellate, tanto comuni sulle ali di molti Lepidotteri, sono sommamente variabili.
In ogni modo, quantunque si possano addurre molte serie obiezioni, sembra probabile che la maggior parte delle specie di Lepidotteri brillantemente coloriti vadano debitori dei loro colori alla scelta sessuale, tranne in certi casi, che menzioneremo ora, nei quali i colori appariscenti servono di protezione. In tutto il regno animale l’ardore del maschio lo spinge, in generale, ad accettare qualunque femmina; quindi è la femmina che suole esercitare una scelta. Perciò se la scelta sessuale è stata in azione, il maschio, quando i sessi differiscono, deve essere dei due il meglio colorito; e senza dubbio questa è la regola ordinaria. Quando i sessi sono brillantemente coloriti e si rassomigliano, i caratteri acquistati dai maschi sembrano essere stati trasmessi ai due sessi. Ma basterà questa spiegazione della somiglianza e dissomiglianza dei colori fra i sessi?
Si sa che i maschi e le femmine delle stesse specie di farfalle abitano in molti casi in luoghi differenti, i primi comunemente stanno scaldandosi al sole, e le ultime vanno in giro nelle cupe foreste. È quindi possibile che le varie condizioni di vita possano avere esercitato un’azione diretta sopra i due sessi; ma questo non è probabile, perchè allo stato adulto sono esposti per un brevissimo tempo a condizioni differenti; e le larve dei due sessi vivono nelle medesime condizioni. Il sig. Wallace crede che i colori meno appariscenti della femmina siano stati specialmente acquistati in tutti o in quasi tutti i casi per servir di protezione. Invece a me pare più probabile che i maschi soli, nel più gran numero dei casi, abbiano acquistato i loro vivaci colori mercè la scelta sessuale, e le femmine siano rimaste senza grandi modificazioni. In conseguenza le femmine di specie distinte ma affini debbono rassomigliarsi molto più intimamente che non i maschi delle stesse specie; e questa è la regola generale. In tal modo le femmine ci fanno conoscere approssimativamente il primitivo coloramento delle specie originarie del gruppo cui appartengono. Tuttavia esse sono state quasi sempre modificate fino a un certo punto da qualche successivo stadio di variazione, e mercè l’accumulamento e la trasmissione di essa i maschi sono divenuti più belli. I maschi e le femmine di specie affini ma distinte saranno stati generalmente esposti durante il loro lungo stato di larva a condizioni differenti, e possono quindi aver sopportato qualche indiretta alterazione; sebbene nei maschi ogni più lieve mutamento di colore cagionato in tal modo sarà stato compiutamente velato dalle tinte brillanti ottenute per opera della scelta sessuale. Quando parleremo degli uccelli avrò da ragionare intorno a tutta la questione se le differenze nel colore fra i maschi e le femmine siano state in parte specialmente ottenute da queste ultime per servire a proteggerle; cosicchè qui non darò che alcuni inevitabili particolari.
In tutti i casi in cui avesse prevalso la forma più comune di uguale eredità nei due sessi, la scelta dei maschi dai vivaci colori avrebbe avuto una tendenza a produrre femmine vivacemente colorite; e la scelta delle femmine dai colori smorti avrebbe prodotto maschi di colore smorto. Se i due processi avessero progredito simultaneamente, essi avrebbero avuto una tendenza a neutralizzarsi a vicenda. Per quanto io posso vedere, sarebbe sommamente difficile mutare mercè la scelta una forma di eredità nell’altra. Ma per la scelta e le successive variazioni, che erano dapprima limitate sessualmente nella loro trasmissione, non avrebbe dovuto esservi la benchè minima difficoltà nel dare colori brillanti ai soli maschi, e contemporaneamente o susseguentemente colori smorti alle sole femmine. In quest’ultimo modo le femmine delle farfalle diurne o notturne possono, ciò che ammetto pienamente, essere divenute meno appariscenti per lo scopo della protezione, e molto differenti dai loro maschi.
Il sig. Wallace ha ragionato molto fortemente in favore dell’opinione che quando i sessi differiscono, la femmina è stata specialmente modificata allo scopo di protezione; e che ciò siasi operato con una forma di eredità, cioè la trasmissione dei caratteri ai due sessi, essendo poi stata mutata per l’azione della scelta naturale nell’altra forma, cioè la trasmissione ad un sesso solo. Io fui dapprima molto propenso ad accettare questa opinione; ma quanto più sono andato studiando le varie classi di tutto il regno animale, tanto meno mi parve probabile. Il sig. Wallace dice che i due sessi delle Heliconidae, delle Danaidae, delle Acraeidae sono parimente brillanti, perchè entrambi sono protetti dalle aggressioni degli uccelli e di altri nemici dal loro odore ributtante; ma che in altri gruppi, che non posseggono questa immunità, le femmine sono divenute poco appariscenti perchè hanno maggior bisogno di essere protette che non i maschi. Questa supposta differenza nel “bisogno di protezione dei due sessi” è piuttosto illusoria e richiede qualche discussione. È evidente che gli individui brillantemente coloriti, sia maschi o femmine, debbono attirare ugualmente l’attenzione dei loro nemici, come gli individui dai colori smorti debbono ugualmente sfuggir loro. Ma noi ci occupiamo degli effetti della distruzione o conservazione di certi individui di ogni sesso sul carattere della razza. Negli insetti, dopo che il maschio ha fecondato la femmina, e dopo che questa ha deposto le uova, la maggiore o minore immunità dal pericolo in ambo i sessi non può avere nessun effetto sulla prole. Prima che i sessi abbiano compiuto le loro proprie funzioni, se vivono in numero uguale e se sono strettamente appaiati (tutte le altre circostanze essendo le stesse), la conservazione dei maschi e delle femmine sarà ugualmente importante per l’esistenza delle specie e pel carattere della prole. Ma in moltissimi animali, come si sa essere il caso nel filugello domestico, il maschio può fecondare due o tre femmine; cosicchè la distinzione dei maschi non sarebbe tanto nocevole alla specie quanto quella delle femmine. D’altra parte il dottor Wallace crede che nelle farfalle notturne la prole di una seconda e terza fecondazione possa essere più debole, e quindi non abbia probabilità di vivere. Quando i maschi sono in molto maggior numero che non le femmine, senza dubbio molti maschi possono essere distrutti senza danno della specie; ma non comprendo come gli effetti della scelta ordinaria, per lo scopo della protezione, possano sentire l’azione del fatto che i sessi siano in numero disuguale; perchè la stessa proporzione degli individui più appariscenti, siano maschi o femmine, sarebbe probabilmente distrutta. Se invero i maschi presentassero una maggiore cerchia di variazione nel colore, l’effetto sarebbe differente; ma qui non è il caso di tener dietro a questi complessi particolari. In ogni modo non posso scorgere che la disuguaglianza nel numero dei due sessi possa influire in qualche grado un po’ spiccato sugli effetti della scelta ordinaria sul carattere della prole.
Le femmine dei lepidotteri richiedono, come afferma il dottor Wallace, alcuni giorni per deporre le loro uova fecondate e cercare un luogo acconcio; durante questo periodo (mentre la vita del maschio non ha importanza) le femmine dai colori vivaci sono esposte a molti rischi e van soggette ad essere distrutte. D’altra parte le femmine dai colori smorti sopravviverebbero, e così si può credere che avrebbero un’azione assai spiccata sul carattere delle specie – sia nei due sessi od in un solo, secondo la forma di eredità prevalente. Ma non bisogna dimenticare che i maschi escono dalla crisalide alcuni giorni prima che non le femmine, e durante questo tempo, mentre le femmine non nate ancora sono al sicuro, i maschi dai colori vivaci sarebbero esposti al pericolo, e la eliminazione dei colori appariscenti non avrebbe maggior effetto per un sesso che non per l’altro.
È una considerazione più importante quella che le femmine dei lepidotteri, siccome osserva il signor Wallace, e che ogni raccoglitore conosce, volano in generale più lentamente che non i maschi. In conseguenza questi ultimi, se pei loro vivaci colori corrono maggior pericolo, possono bensì sfuggire meglio ai loro nemici, mentre le femmine colorite come essi verrebbero distrutte; e così le femmine avrebbero maggiore azione nel modificare i colori della loro prole.
Vi è pure un’altra considerazione: i colori brillanti, per ciò che riguarda la scelta sessuale, non sono comunemente di nessuna utilità alle femmine; cosicchè se le ultime variarono in splendidezza, e le variazioni furono limitate sessualmente nella loro trasmissione, ha dovuto dipendere dal semplice caso se le femmine sono state più brillantemente colorite; e ciò avrebbe condotto a diminuire in tutto l’ordine il numero delle specie colle femmine vivacemente colorite in confronto delle specie che hanno maschi dai colori vivaci. D’altra parte, siccome si suppone che i colori brillanti siano molto utili ai maschi nelle loro lotte amorose, i maschi più belli (come vedremo nel capitolo degli uccelli), quantunque esposti ad un maggiore pericolo, a calcolo fatto avrebbero prodotto un numero maggiore di figli che non le specie dai colori smorti. In questo caso, se le variazioni si limitavano nella loro trasmissione al sesso maschile, i maschi soli sarebbero divenuti più brillantemente coloriti; ma se le variazioni non fossero state così limitate, la conservazione e l’aumento di cosiffatte variazioni sarebbero venuti da ciò che maggior danno ne sarebbe potuto derivare alle specie dalle femmine divenute più appariscenti, che non bene ai maschi dal fatto che certi individui fossero più fortunati dei loro rivali.
Siccome non si può quasi dubitare che i due sessi di molte farfalle diurne e notturne abbiano acquistato colori smorti a fine di esser protetti, così può essere seguìto per le femmine sole di alcune specie nelle quali le successive variazioni verso il colore smorto comparvero prima nel sesso femminile e vennero dapprima limitate nella loro trasmissione allo stesso sesso. Senza questa limitazione i due sessi sarebbero divenuti entrambi di color smorto. Vedremo fra breve, trattando della imitazione, che le femmine sole di certe farfalle diurne sono divenute sommamente belle per lo scopo della protezione, senza che nessuna delle successive variazioni protettrici sia stata trasmessa al maschio, al quale non è possibile che fossero state per nulla dannose, e quindi non sarebbero state eliminate mercè l’opera della scelta naturale. Solo quando conosceremo la storia della vita di ogni specie potremo decidere definitivamente se in ogni specie particolare, in cui i sessi differiscono nel colore, sia la femmina che abbia sopportato speciali modificazioni per un fine di protezione, o se sia il maschio il quale sia stato specialmente modificato per lo scopo della attrattiva sessuale, mentre la femmina conserva il suo primitivo colorito solo leggermente mutato per le azioni sopra menzionate; o se pure i due sessi siano stati modificati, la femmina per essere protetta e il maschio per divenire più attraente.
Senza una prova ben evidente, non sono disposto ad ammettere che un doppio processo di scelta sia andato procedendo per un pezzo in molte specie – i maschi divenendo sempre più brillanti vincendo i loro rivali, e le femmine acquistando colori sempre più smorti per aver potuto sfuggire ai nemici. Prenderemo come esempio la farfalla comune Gonepteryx, che compare solo in primavera innanzi a qualunque altra specie. Il maschio di questa specie è di un giallo molto più intenso che non la femmina, sebbene essa sia quasi altrettanto bella; ed in questo caso non sembra probabile che abbia specialmente acquistato la sua tinta pallida come protezione, sebbene sia probabile che il maschio abbia acquistato i suoi colori vivaci come attrattiva sessuale. La femmina della Anthocharis cardamines non ha le punte delle ali così riccamente tinte di arancio come il maschio, in conseguenza rassomiglia moltissimo alle farfalle bianche (Pieris) tanto comuni nei nostri giardini; ma non abbiamo nessuna prova che questa rassomiglianza le sia di qualche utilità. Al contrario, siccome essa rassomiglia ai due sessi delle varie specie dello stesso genere che abitano le diverse parti del mondo, è più probabile che essa abbia semplicemente conservato molto i suoi colori primitivi.
Vari sono i fatti in appoggio della conclusione che nel maggior numero dei lepidotteri dai colori vivaci sia il maschio il quale è stato modificato; i due sessi essendo divenuti differenti o rassomiglianti fra loro secondo che abbia prevalso una data forma di eredità. L’eredità è retta da tante leggi o condizioni ignote, che a noi paiono capricciose nella loro azione; e siam lungi dal comprendere come segua che in ispecie affinissime i sessi di alcune differiscono in un grado meraviglioso, mentre i sessi delle altre sono identici nel colore. Siccome i successivi stadi nel processo della variazione sono necessariamente tutti trasmessi dalla femmina, possono svilupparsi prontamente in essa un numero più o meno grande di cosiffatti stadi; e così noi comprendiamo le frequenti graduazioni da una grande a nessuna differenza fra i sessi delle specie comprese nel medesimo scompartimento. Questi casi di graduazione sono troppo comuni per favorire la supposizione che noi ora vediamo le femmine sottoposte attualmente al processo di transizione perdere la loro bellezza pel fine di essere protette; perchè abbiamo ogni ragione per conchiudere che in qualunque tempo il maggior numero di specie sono in una condizione fissa. Rispetto alle differenze fra le femmine delle specie appartenenti allo stesso genere o alla stessa famiglia, noi possiamo vedere che dipendono, almeno in parte, da ciò che le femmine partecipano dei colori dei rispettivi maschi. Ciò è bene dimostrato in quegli scompartimenti in cui i maschi sono straordinariamente adorni, perchè le femmine partecipano in generale in quei gruppi fino ad un certo punto della bellezza dei loro compagni maschi. Infine noi troviamo di continuo, come abbiamo già osservato, che le femmine di quasi tutte le specie dello stesso genere, o anche della stessa famiglia, si rassomigliano fra loro molto più intimamente nel colore che non i maschi; e questo indica che i maschi hanno sopportato una somma di modificazioni maggiore che non le femmine.
Imitazioni. – Questo principio venne per la prima volta dimostrato con somma evidenza dal signor Bates in uno stupendo lavoro, che sparse un’onda di luce sopra molti oscuri problemi. Era stato osservato precedentemente che certe farfalle dell’America meridionale, appartenenti a famiglie al tutto distinte, rassomigliano alle Heliconidae tanto intimamente in ogni disegno ed in ogni sfumatura di colore, che non potevano essere distinte se non da un entomologo esperto. Siccome le Heliconidae sono colorite nel modo loro consueto, mentre le altre si scostano dal solito coloramento dei gruppi cui appartengono, è chiaro che le ultime sono le imitatrici, e le Heliconidae le imitate. Il signor Bates osservava inoltre che le specie imitanti sono comparativamente rare, mentre le imitate brulicano numerose; le due sorta di farfalle vivono mescolate assieme. Dal fatto che le Heliconidae, le quali sono insetti belli ed appariscenti, e tuttavia s’incontrano in tanto numero gl’individui e le specie, egli concluse che dovevano essere protette dalle aggressioni degli uccelli da qualche secrezione o da qualche odore; e questa ipotesi è ora stata confermata da un notevole numero di curiose prove. Da queste considerazioni il sig. Bates deduce che le farfalle le quali imitano le specie protette hanno acquistato il loro aspetto attuale meravigliosamente ingannevole mercè la variazione e la scelta naturale, onde essere scambiate pei generi protetti e sfuggire quindi al pericolo di essere divorate. Qui non si tenta di dare alcuna spiegazione intorno ai colori brillanti delle farfalle imitate, ma solo si tratta delle imitatrici. Dobbiamo considerare i colori delle prime nel medesimo modo generale, come nei casi precedentemente discussi in questo capitolo. Dopo la pubblicazione dello scritto del sig. Bates, fatti simili e parimente notevoli sono stati osservati dal signor Wallace nelle regioni Malesi, e dal sig. Trimen nell’Africa meridionale.
Siccome alcuni scrittori hanno trovato molto difficile comprendere come possano essere stati compiuti i primi stadi nel processo della imitazione mercè la scelta naturale, sarà bene osservare che il processo probabilmente non è mai cominciato in forme grandemente dissimili nel colore. Ma in due specie moderatamente simili fra loro la più intima rassomiglianza può venire in breve compiuta qualora sia di qualche beneficio; e se la forma imitata si andava in seguito graduatamente modificando per opera della scelta sessuale o per qualche altro motivo, la forma imitante avrebbe tenuto dietro alla stessa traccia, e si sarebbe in tal modo modificata in un grado quasi uguale, cosicchè avrebbe potuto infine assumere un aspetto od un coloramento al tutto dissimile da quello degli altri membri dello scompartimento a cui apparteneva. Siccome le leggere variazioni nel colore non avrebbero bastato in molti casi a rendere una specie tanto somigliante ad un’altra specie protetta da produrre la conservazione, sarebbe bene ricordare che molte specie di lepidotteri vanno soggette a notevoli e repentine variazioni di colore. Alcuni pochi esempi abbiamo dato in questo capitolo; ma su questo particolare della imitazione si potrebbero consultare lo scritto originale del sig. Bates e gli scritti del sig. Wallace.
Nei casi sopramenzionati i due sessi delle specie imitanti rassomigliano alle specie imitate; ma alle volte la femmina sola imita una specie brillantemente colorita e protetta che abita lo stesso distretto. In conseguenza la femmina differisce nel colore dal suo proprio maschio, ed è quella dei due, circostanza rara ed anomala, più brillantemente colorita.
In tutte quelle poche specie di Pieridae in cui la femmina ha colori più belli del maschio, essa imita, come ricavo dal sig. Wallace, alcune specie protette che abitano la medesima regione. La femmina del Diadema anomala è di un bel colore bruno-porpora ed ha quasi tutta la superficie ricoperta di turchino lucido, ed imita intimamente la Euploaea midamus, “una delle farfalle comunissime dell’Oriente”; mentre il maschio è color bronzo o bruno-olivastro, con una sola lieve tinta azzurra sulle parti esterne delle ali. I due sessi di questo diadema e del D. bolina hanno lo stesso modo di vivere, cosicchè le differenze nel colore dei due sessi non possono venire attribuite al fatto di essere esposte a condizioni differenti, anche se questa spiegazione fosse ammissibile in altri casi.
I casi sopra citati delle farfalle femmine che sono più vivacemente colorite che non i maschi ci mostrano, prima di tutto, che hanno avuto luogo certe variazioni allo stato di natura nel sesso femminile, e sono state esclusivamente o quasi esclusivamente trasmesse allo stesso sesso; e in secondo luogo, che questa forma di eredità non è stata determinata dalla scelta naturale. Perchè se noi asseriamo che le femmine, prima di acquistare colori brillanti per la imitazione di qualche genere protetto, erano esposte durante ogni stagione per un periodo più lungo che non i maschi al pericolo; o se noi asseriamo che non potevano sfuggire tanto velocemente ai loro nemici, possiamo comprendere come esse sole potevano avere acquistato originariamente, mercè la scelta naturale e la eredità limitata dal sesso, i loro attuali colori protettori. Ma eccettuato il principio per cui queste variazioni sono state trasmesse esclusivamente alla prole femminile, noi non possiamo comprendere la ragione per cui i maschi hanno conservato i loro colori smorti; perchè non sarebbe stato per nulla nocevole ad ogni individuo maschio di aver partecipato ai colori benefici della femmina per mezzo della eredità, e così aver avuto maggiore probabilità di sfuggire alla distruzione. In uno scompartimento nel quale i colori vivaci sono tanto comuni come nelle farfalle, non si può supporre che i maschi abbiano conservato i colori smorti per la scelta sessuale fatta dalle femmine, le quali avrebbero respinto gli individui divenuti belli quanto esse medesime. Perciò possiamo conchiudere che in questi casi l’eredità in un sesso non è dovuta alla modificazione operata dalla scelta naturale di una tendenza ad uguale eredità nei due sessi.
Sarà bene dare qui un caso analogo in un altro Ordine, di caratteri acquistati soltanto dalla femmina, sebbene per nulla nocevoli per quanto possiamo giudicare, al maschio. Fra le Phasmidae, o insetti spettri, il sig. Wallace afferma che “sovente sono le femmine sole che rassomigliano tanto a foglie, mentre i maschi hanno solo con quelle una grossolana rassomiglianza”. Ora, qualunque possano essere i costumi di questi insetti, è improbabilissimo che possa essere svantaggioso ai maschi sfuggire alla protezione rassomigliando alle foglie. Quindi noi possiamo conchiudere che le femmine sole in questi come nei casi precedenti hanno variato in origine in certi caratteri; questi caratteri si sono poi conservati ed accresciuti mercè la scelta ordinaria onde servir di protezione, e vennero fino dal principio trasmessi alla sola prole femminile.
Colori brillanti dei bruchi. – Mentre io riflettevo intorno alla bellezza di molte farfalle, pensai che alcuni bruchi sono splendidamente coloriti, e siccome la scelta sessuale non era possibile che in tal caso avesse potuto operare, sembrava un po’ temerario attribuire la bellezza dell’insetto adulto a quest’azione, a meno di poter in qualche modo spiegare i colori vivaci della sua larva. Prima di tutto si può osservare che i colori dei bruchi non hanno nessuna intima relazione con quelli dell’insetto adulto. Secondariamente i loro colori brillanti non servono in nessun modo consueto di protezione. Come esempio di ciò il signor Bates mi informa che il bruco più appariscente che egli abbia mai veduto (quello di una sfinge) viveva sulle grandi foglie verdi di un albero delle aperte pianure dell’America meridionale; era lungo circa dieci centimetri, rigato trasversalmente di nero e giallo, col capo, le zampe e la coda di un rosso splendido. Quindi attirava lo sguardo di chiunque passasse alla distanza di qualche metro, e senza dubbio di ogni uccello che passasse.
Allora mi rivolsi al signor Wallace che ha un genio innato per sciogliere le difficoltà. Dopo qualche considerazione mi rispose: “Moltissimi bruchi hanno bisogno di essere protetti, come possiamo vedere da ciò che certi generi sono forniti di spine e di peli irritanti, o per essere di color verde come le foglie di cui si nutrono, o coloriti curiosamente come i rami degli alberi sui quali sogliono vivere”. Posso aggiungere, come altro esempio di protezione, che vi è il bruco di una farfalla notturna, come mi ha informato il sig. J. Mansel Weale, che vive sulle mimose dell’Africa meridionale, e si fabbrica per sè un ricovero, che non si distingue affatto dalle spine circostanti. Per queste considerazioni il sig. Wallace credeva probabile che i bruchi dotati di colori appariscenti fossero protetti pel loro sapore nauseante; ma siccome la loro pelle è sottilissima, e i loro intestini escono subito da una ferita qualunque, la più leggera beccata fatta da un uccello sarebbe tanto fatale per loro quanto l’essere divorati. Quindi, siccome il sig. Wallace osserva, “il cattivo sapore non sarebbe sufficiente a proteggere un bruco, a meno di qualche segno esterno che indicasse al suo futuro distruttore che quella preda è un boccone disgustoso”. In queste circostanze sarebbe vantaggiosissimo ad un bruco di essere istantaneamente e certamente riconosciuto immangiabile da tutti gli uccelli e da altri animali. In tal modo i colori molto più vivaci sarebbero utili, e potrebbero essere stati acquistati dalla variazione e dalla sopravvivenza degli individui più facili da riconoscere.
A prima vista questa ipotesi sembra ardita; ma quando fu portata alla società Entomologica fu sostenuta da vari esempi; ed il sig. J. Jenner Weir, che tiene un gran numero di uccelli in una uccelliera, ha fatto, siccome mi disse, molte esperienze, e non ha trovato eccezione alla regola che tutti i bruchi delle farfalle notturne e di costumi ritirati colla pelle liscia, tutti di un color verde, e che tutti imitano i rami, sono divorati volentieri dagli uccelli. I generi pelosi e spinosi sono invariabilmente respinti, come per esempio quattro specie dai colori appariscenti. Quando gli uccelli respingono un bruco, mostrano chiaramente, scuotendo il capo e ripulendosi il becco, che sono nauseati dal suo sapore. Tre belle specie di bruchi di farfalle notturne furono date dal sig. A. Butler a qualche lucertola e a qualche rana, e furono respinti; sebbene altre specie venissero mangiate con gusto. Così si conferma la probabile verità dell’opinione del sig. Wallace, cioè che certi bruchi sono divenuti appariscenti pel loro proprio vantaggio, divenendo così facilmente riconoscibili dai loro nemici, quasi per lo stesso principio per cui certi veleni sono stati tinti dai droghieri pel bene dell’uomo. È probabile che questo modo di vedere venga poi esteso a molti animali che sono dotati di colori appariscenti.
Osservazioni sommarie e concludenti intorno agli insetti. – Tornando a dare un’occhiata retrospettiva ai vari Ordini, noi vediamo che i sessi differiscono in vari caratteri, di cui non si comprende lo scopo. Parimente i sessi differiscono spesso nei loro organi dei sensi e di locomozione, cosicchè i maschi possono agevolmente scoprire o raggiungere le femmine, e ancor più spesso in ciò che i maschi hanno vari modi per trattenere le femmine quando le hanno trovate. Ma qui non abbiamo gran che da fare con questa sorta di differenze sessuali.
In quasi tutti gli Ordini si sa che i maschi di qualche specie, anche di generi deboli e delicati sono molto battaglieri; ed alcuni pochi sono muniti di armi speciali per combattere i loro rivali. Ma la legge della lotta non prevale tanto negli insetti quanto negli animali più elevati. Quindi è probabile che questo sia il motivo per cui i maschi non son divenuti più grossi e più forti delle femmine. Anzi sono per solito più piccoli, onde possono svilupparsi in un tempo più breve, per esser in gran numero pronti pei bisogni delle femmine.
In due famiglie di Homoptera i maschi soli posseggono, in uno stato efficace, organi che si possono chiamare vocali; e in tre famiglie degli Orthoptera i maschi soli posseggono organi stridulanti. Nei due casi questi organi sono incessantemente adoperati durante la stagione degli amori, non solo per chiamare le femmine, ma per allettarle ed eccitarle in rivalità con altri maschi. Nessuno tra quelli che ammettono l’azione della scelta naturale negherà che questi strumenti musicali siano stati acquistati per opera della scelta sessuale. In quanto altri Ordini i membri di un sesso, o più comunemente dei due sessi, sono forniti di organi per produrre vari suoni, che servono, da quanto pare semplicemente di richiamo. Anche quando i due sessi posseggono questi strumenti gli individui che possono fare il suono più sonoro e più continuato riescono prima a trovare da accompagnarsi che non quelli che sono meno rumorosi, cosicchè i loro organi sono stati probabilmente acquistati mercè la scelta sessuale. È istruttivo riflettere alla meravigliosa diversità di mezzi per produrre il suono che i maschi soli o i due sessi posseggono in non meno di sei Ordini, e che erano posseduti da almeno un insetto in un’epoca geologica sommamente remota. Noi così impariamo quanto efficace sia stata la scelta sessuale nel produrre modificazioni di struttura, che talora, come per gli Homoptera, sono importanti.
Per le ragioni addotte nell’ultimo capitolo è probabile che le grosse corna dei maschi di molti lamellicorni, e di alcuni altri coleotteri, siano state acquistate per servire di ornamento. Ciò forse può essere pure per certe altre particolarità limitate al sesso mascolino. Per la piccola mole degli insetti noi non ne valutiamo l’aspetto. Se ci fosse possibile immaginare un Chalcosoma maschio colla sua liscia armatura color bronzo, e le sue grandi e complesse corna, ingrandito tanto da acquistare la mole di un cavallo o anche solo di un cane, esso sarebbe uno degli animali più imponenti del mondo.
Il coloramento degli insetti è un argomento complesso ed oscuro. Quando il maschio differisce lievemente dalla femmina e nessuno dei due ha colori brillanti, è probabile che i due sessi abbiano variato in un modo un tantino diverso, colle variazioni trasmesse allo stesso sesso, senza che nessun utile nè alcun male ne sia venuto. Quando il maschio ha colori brillanti e differisce molto dalla femmina, come in certe libellule ed in molte farfalle, è probabile che egli solo sia stato modificato, e che debba i suoi colori alla scelta sessuale; mentre la femmina ha conservato un tipo primitivo ed antichissimo di coloramento, lievemente modificato dalle azioni spiegate prima, e perciò non è divenuto oscuro, almeno in molti casi, per essere protetto. Ma talora è la femmina sola che è stata brillantemente colorita tanto da imitare altre specie protette che abitano lo stesso distretto. Quando i sessi si rassomigliano ed entrambi hanno colori oscuri, non v’ha dubbio che siano stati in moltissimi casi coloriti per scopo di protezione. Ciò segue in alcuni casi quando entrambi hanno colori appariscenti, per cui rassomigliano agli oggetti circostanti, come i fiori, o ad altre specie protette, o indirettamente indicando ai loro nemici che sono immangiabili. In molti altri casi in cui i sessi si rassomigliano ed hanno colori splendidi, specialmente quando i colori sono disposti per essere messi in mostra, noi possiamo conchiudere che sono stati acquistati dal sesso mascolino per attirare le femmine, e sono stati trasmessi ai due sessi. Noi trarremo più facilmente questa conclusione ogniqualvolta lo stesso tipo di coloramento prevale in tutto il gruppo, e troviamo che i maschi di alcune specie differiscono molto nel colore dalle femmine, mentre i due sessi delle altre specie sono al tutto simili, con graduazioni intermedie che rannodano questi stati estremi.
Nello stesso modo in cui i colori brillanti sono stati sovente trasmessi in parte dai maschi alle femmine, così è seguito per le corna straordinarie di molti lamellicorni e di alcuni altri coleotteri. Così pure gli organi vocali e strumentali propri dei maschi degli Homoptera e degli Orthoptera sono stati in generale trasmessi alle femmine in una condizione rudimentale o anche quasi perfetta; tuttavia non tanto perfetta da essere adoperati per produrre suono. È pur un fatto interessante, che riguarda la scelta sessuale, che gli organi stridulanti di certi Orthoptera maschi non sono pienamente sviluppati fino all’ultima muta; ed i colori di certe libellule maschi non si sviluppano pienamente se non dopo un certo tempo che sono uscite dallo stato di crisalide, e quando stanno per riprodursi.
La scelta sessuale implica il fatto che negli individui più attraenti sono preferiti dal sesso opposto, e siccome negli insetti, quando i sessi differiscono, è il maschio il quale, meno alcune rare eccezioni, è il più ornato e si scosta di più dal tipo a cui appartiene la specie; e siccome il maschio è quello che cerca con più ardore la femmina, dobbiamo supporre che per solito o per incidente le femmine preferiscono i maschi più belli, e che questi hanno in tal modo acquistato la loro bellezza. Il fatto che i maschi sono forniti di strutture singolari, come grandi mandibole, cuscini aderenti, spine, zampe lunghe, ecc., per impadronirsi della femmina, rende probabile che questa avrebbe la facoltà di respingere qualunque maschio particolare; perchè queste strutture dimostrano che v’ha una certa difficoltà nell’atto. Nel caso di unioni fra specie distinte, di cui sono stati menzionati tanti esempi, la femmina deve aver avuto una parte di consenso. Giudicando da quello che sappiamo dei poteri di percezione e dell’affetto di vari insetti, non v’ha nessuna antecedente probabilità che la scelta sessuale non sia venuta grandemente in giuoco; ma non abbiamo ancora nessuna prova diretta intorno a ciò, ed alcuni fatti si oppongono a questa credenza. Nondimeno quando vediamo molti maschi che inseguono la stessa femmina, non possiamo guari credere che l’accoppiamento sia lasciato al puro caso – che la femmina non operi scelta di sorta, e non sia attirata dai colori vivaci o da altri ornamenti di cui il maschio solo è fornito.
Se noi ammettiamo che le femmine degli Homoptera e degli Orthoptera apprezzino le note musicali emesse dai loro compagni maschi, e che i vari strumenti all’uopo sono stati perfezionati mercè la scelta sessuale, non è molto improbabile che le femmine di altri insetti possano apprezzare la bellezza della forma e del colore, ed in conseguenza di quei tali caratteri che sono stati così acquistati dai maschi. Ma dalla circostanza che il colore è così variabile, e dall’essere stato così spesso modificato per scopo di protezione, è sommamente difficile decidere in quale grande proporzione di casi la scelta sessuale sia venuta in giuoco. Ciò è più particolarmente difficile in quegli Ordini, come gli Orthoptera, gli Hymenoptera ed i Coleoptera, nei quali i due sessi di rado differiscono molto nel colore; perchè restiamo così privi della nostra migliore prova di una qualche relazione fra la riproduzione delle specie ed il colore. Tuttavia nei Coleoptera, come ho osservato sopra, egli è nel grande scompartimento dei lamellicorni, collocato da alcuni autori in capo all’Ordine, e nel quale noi talora vediamo un reciproco affetto fra i sessi, che s’incontrano maschi di alcune specie muniti di armi per la lotta sessuale, altri forniti di corna meravigliose, molti di organi stridulanti, ed altri ornati di splendide tinte metalliche. Quindi sembra probabile che tutti questi caratteri siano stati acquistati col medesimo mezzo, vale a dire per opera della scelta sessuale.
Quando parleremo degli uccelli vedremo che presentano nei loro caratteri sessuali secondari la più stretta analogia cogli insetti. Così molti uccelli maschi sono moltissimo battaglieri, ed alcuni sono forniti di armi speciali per combattere coi loro rivali. Posseggono organi che sono adoperati durante la stagione degli amori per produrre musica vocale e strumentale. Sono frequentemente ornati di creste, di corna, di bargigli e di piume di svariatissime fogge, e sono ornati dei più vaghi colori, e tutto ciò evidentemente per farne pompa. Troveremo che, come negli insetti, i due sessi, in certi gruppi, sono del pari belli, e sono parimente provvisti di ornamenti che per il solito sono limitati al sesso mascolino. In altri scompartimenti i due sessi sono parimente di colori smorti e privi di ornamento. In ultimo, in pochi casi anomali le femmine sono più belle che non i maschi. Troveremo sovente, nello stesso scompartimento di uccelli, ogni graduazione, dalla nessuna differenza fra i sessi ad una differenza estrema. Nell’ultimo caso vedremo che le femmine, come le femmine degli insetti, sovente posseggono più o meno tracce evidenti dei caratteri che appartengono propriamente ai maschi. L’analogia, invero, in tutti questi riguardi, fra uccelli ed insetti, è curiosamente intima. Ogni spiegazione che si può applicare ad una classe si applica probabilmente all’altra; e questa spiegazione, come cercheremo di dimostrare in seguito, è quasi certamente la scelta sessuale.