CHARLES DARWIN - ORIGINE DELL'UOMO
CAPITOLO X.
Caratteri sessuali secondari degli insetti.
Strutture differenti possedute dai maschi per afferrare le femmine – Differenze fra i sessi, di cui non si comprende il motivo – Differenze nel volume fra i sessi – Tisanuri – Ditteri – Emitteri – Omotteri, facoltà musicali possedute dai soli maschi – Ortotteri, strumenti musicali dei maschi, molto differenti nella struttura; umor bellicoso; colori – Neurotteri, differenze sessuali nel colore – Imenotteri, umor bellicoso e colori – Coleotteri, colori; munite di grosse corna, che servono, da quanto pare, come ornamento; battaglie; organi stridulanti comuni generalmente ai due sessi.
Nell’immensa classe degli insetti i sessi si differiscono talora negli organi locomotori, e sovente negli organi dei sensi, come nelle antenne pettinate e vagamente piumate dei maschi di molte specie. In una delle Effemere, cioè il Chloëon, il maschio ha grandi occhi pedunculati, di cui la femmina manca affatto. Nelle femmine di certi altri insetti mancano gli ocelli, come nelle Mutillidae, che sono pure prive di ali. Ma quello che ci riguarda principalmente sono le strutture colle quali un maschio può vincere l’altro, sia nella lotta o nel corteggiamento, mercè la sua forza, l’umor battagliero, gli ornamenti, o la musica. Gli innumerevoli modi tuttavia coi quali il maschio riesce ad impadronirsi della femmina possono essere brevemente menzionati. Oltre le strutture complesse all’apice dell’addome, che debbono forse venire considerate come organi primari, “è meraviglioso, come osserva il signor B. D. Walsh, quanti organi differenti ha costrutto la natura per lo scopo, in apparenza insignificante, di mettere il maschio in grado di tener ben ferma la femmina”. Talora vengono adoperate all’uopo le mandibole o le mascelle; così il maschio del Corydalis cornutus (insetto neurottero in certo grado affine alle Libellule), ha enormi mascelle ricurve, molte volte più lunghe di quelle della femmina; e sono lisce invece di essere dentate, e in tal modo egli può afferrarla senza farle male. Uno dei cervi volanti dell’America del nord (Lucanus elaphus) adopera le sue mascelle, che sono molto più grandi di quelle della femmina, per lo stesso fine, ma probabilmente anche per combattere. In una Ammophila le mascelle sono nei due sessi perfettamente uguali, ma vengono adoperate per fini molto differenti; i maschi, osserva il prof. Westwood, “sono ardentissimi, e afferrano le loro compagne intorno al collo colle loro mascelle falciformi”; mentre le femmine adoperano questi organi per scavare la sabbia e fare i loro nidi.
I tarsi delle zampe anteriori in molti maschi di coleotteri sono dilatati, o sono muniti di grossi cuscinetti di peli; e in molti generi di coleotteri acquatici sono muniti di una piatta ventosa, colla quale il maschio può aderire al corpo lubrico della femmina. È un fatto molto meno comune che le femmine di certi coleotteri acquatici (Dytiscus) hanno le loro elitre profondamente scanalate, e nell’Acilius sulcatus fittamente coperte di peli, per servir di aiuto al maschio. Le femmine di altri coleotteri acquatici (Hydroporus) hanno le loro elitre punteggiate per lo stesso ufficio. Nel maschio del Crabro cribrarius è la tibia la quale si dilata in una larga piastra cornea, con punti membranosi minuti, che gli danno la singolare apparenza di un cribro. Nel maschio del Penthe (genere di coleotteri) un po’ delle giunture mediane delle antenne è dilatato e fornito sulla superficie inferiore di cuscinetti di peli, precisamente come quelli dei tarsi del carabici, “ed è evidente che servono allo stesso scopo”. Nelle Libellule maschi “le appendici dell’apice della coda sono modificate in un numero quasi infinito di varie e curiose fogge per renderli atti ad abbracciare il collo della femmina”. Infine nei maschi di molti insetti le zampe sono talora fornite di spine particolari e di sproni, o tutta la zampa è incurvata o ingrossata, ma questo non è per nulla un carattere sessuale invariabile; talora un paio o tutte e tre le paia sono alle volte allungate in modo stravagante.
In tutti gli ordini i sessi di molte specie presentano differenze di cui non si intende lo scopo. Un caso curioso è quello di un coleottero il maschio del quale ha la mandibola sinistra molto allungata, cosicchè la bocca viene a contorcersi grandemente. In un altro coleottero carabico, l’Eurygnathus, abbiamo l’unico caso, per quello che ne sa il sig. Wollaston, dell’avere la femmina il capo molto più largo e più grande, sebbene in grado variabile, che non quello del maschio. Non si potrebbe riferire nessun caso di questa sorta. Essi abbondano nei Lepidotteri: uno dei più straordinari è quello di certi maschi di farfalle che hanno le zampe anteriori più o meno atrofizzate colle tibie ed i tarsi rimpiccioliti in semplici rigonfiature rudimentali. Parimente le ali nei due sessi sovente differiscono nella nervatura, e talora notevolmente nel contorno, come nell’Aricoris epitus, che mi fu mostrato nel Museo Britannico dal signor A. Butler. I maschi di certe farfalle dell’America meridionale hanno ciuffi di peli sui margini delle ali, ed escrescenze cornee sul disco del paio posteriore. In parecchie farfalle inglesi i maschi soli, come dimostra il signor Wonfor, sono in parte rivestiti di scaglie particolari.
Lo scopo della luminosità della lucciola femmina non si comprende neppure; perchè è molto dubbio se l’uso primiero della luce sia quello di guidare il maschio verso la femmina. Non è una seria obiezione a quest’ultima opinione, quella che i maschi mandano poca luce; perchè i caratteri secondari sessuali propri ad un sesso sovente sono sviluppati in un lieve grado nell’altro sesso. È una obiezione molto più valida quella che le larve splendono, e in alcune specie brillantemente; Federico Müller m’informa che l’insetto più luminoso che egli abbia veduto nel Brasile era la larva di qualche coleottero. I due sessi di certe specie luminose di Elater emettono luce. Kirby e Spence sospettano che la fosforescenza serva a spaventare e far fuggire i nemici.
Differenza nella mole fra i sessi. – Negli insetti di tutte le specie i maschi sono comunemente più piccoli che non le femmine; e questa differenza può sovente essere osservata anche allo stato di larva. Nel baco da seta (Bombyx mori) la differenza è tanto notevole fra il bozzolo maschio e il bozzolo femmina, che in Francia si conoscono e si separano pel loro diverso peso. Nelle classi inferiori del regno animale la maggior mole delle femmine sembra dipendere generalmente dal loro sviluppare un numero enorme d’uova; e questo può anche essere il caso per gl’insetti. Ma il dottor Wallace ha dato una spiegazione molto più probabile. Egli trova, dopo aver tenuto attentamente dietro allo sviluppo dei bruchi del Bombyx cynthia e yamamai, e specialmente di piccoli bruchi nani allevati in una seconda covata con cibi artificiali, “che in proporzione della bellezza dell’individuo ci vuol più tempo per compiere la sua metamorfosi; e per questa ragione la femmina che è un insetto più grande e più pesante, perchè ha da portare molte uova, sarà preceduta dal maschio, che è più piccolo ed ha bisogno di minor tempo per divenire adulto”. Ora, siccome molti insetti hanno vita breve e sono esposti a molti pericoli, deve essere evidentemente molto utile che la femmina sia fecondata il più presto possibile. Questo scopo può essere ottenuto da ciò che i maschi sono in gran numero adulti prima dell’arrivo delle femmine; e questo deve pure essere stato compiuto naturalmente, come ha osservato il signor R. V. Wallace, per via della scelta naturale; perchè i maschi più piccoli maturando prima avrebbero procreato maggior numero di figli che ereditavano poi la mole rimpicciolita dei loro padri mentre i maschi più grossi maturando più tardi dovevano lasciar minor prole.
Vi sono tuttavia eccezioni alla regola che il maschio negli insetti è più piccolo della femmina ed alcune di queste eccezioni si comprendono. Mole e forza debbono essere un vantaggio pei maschi che combattono pel possesso della femmina; e in questi casi i maschi, come nel cervo volante (Lucanus), sono più grossi che non le femmine. S’incontrano però altri coleotteri che non si sa se combattono fra loro, di cui i maschi hanno mole più grande che non quella delle femmine; e si conosce il fine di questo fatto; ma in alcuni di questi casi, come col grosso Dynastes e col Megasoma, noi possiamo almeno vedere che non vi sarebbe necessità pei maschi di essere più piccoli che non le femmine per essere adulti prima di esse, perchè questi insetti non hanno vita breve, e vi sarebbe tutto il tempo per l’accoppiamento dei sessi. Così pure i maschi delle Libellule (Libellulidae) sono talora sensibilmente più grandi, e non mai più piccoli delle femmine; e, secondo crede il signor Mac Lachlan, non si accoppiano generalmente colle femmine se non dopo che sia trascorsa una settimana o quindici giorni, e finchè abbiano assunto i loro propri colori maschili. Ma il caso più curioso, che dimostra da quali relazioni complesse e facilmente sfuggevoli un carattere tanto frivolo come una differenza di mole fra i sessi possa dipendere, è quello degli imenotteri dotati di aculeo; perchè il signor F. Smith mi ha informato che in quasi tutto questo grande gruppo i maschi, in regola generale, sono più piccoli delle femmine e appaiono una settimana circa prima di queste; ma nelle api, i maschi dell’Apis mellifìca, dello Anthidium manicatum e dell’Anthophora acervorum, e fra gli scavatori i maschi della Methoca ichneumonides sono più grossi delle femmine. La spiegazione di questa anomalia è che le nozze si debbono compiere necessariamente nell’aria in queste specie, e quindi i maschi abbisognano di una grande forza e mole onde portare la femmina nell’aria. Qui la maggior mole è stata acquistata in opposizione alla solita relazione fra la mole ed il periodo di sviluppo, perchè i maschi, sebbene più grossi, vengono alla luce prima delle femmine più piccole.
Passeremo ora in rassegna i vari Ordini, scegliendo quei fatti che più particolarmente ci riguardano. I lepidotteri (farfalle diurne e notturne) saranno trattati in un capitolo separato.
Ordine, Thysanura. – I membri di quest’ordine sono bassamente organizzati per la loro classe. Sono insetti minuti, senza ali, di colore sbiadito, col corpo ed il capo mal fatto e brutti. I sessi non differiscono, ma offrono un fatto interessante, dimostrando che i maschi fanno una corte assidua alle loro femmine, per quanto bassi essi siano nella scala animale. Sir J. Lubbock descrivendo lo Smynthurus luteus dice: “è cosa molto dilettevole vedere quelle creaturine vezzeggiarsi tra loro. Il maschio, che è molto più piccolo della femmina, le corre intorno, e si urtano poi fra loro stando faccia a faccia e movendosi indietro e avanti come due giocondi agnelli. Poi la femmina fa le viste di fuggire e il maschio le corre dietro con un ridicolo fare burbero, e va a postarsele di fronte di nuovo; allora essa tutta ritrosa si volge indietro, ma egli più svelto e più attivo le corre qua e là intorno, e sembra sferzarla colle sue antenne; poi per un momento stanno in faccia l’uno dell’altro, trastullandosi colle loro antenne, e sembrano essere compenetrati l’uno dell’altra”.
Ordine, Diptera. – I sessi differiscono poco nel colore. La differenza più grande, a conoscenza del signor F. Walter, si incontra nel genere Bibio, in cui i maschi sono nerastri o al tutto neri, e le femmine di un cupo bruno-arancio. Il genere Elaphomyia scoperto dal signor Wallace nella Nuova Guinea, è notevolissimo, perchè i maschi son muniti di corna di cui le femmine sono al tutto mancanti. Le corna spuntano sotto gli occhi e rassomigliano curiosamente a quelle dei cervi, essendo talora ramose, talora palmate. In una delle specie sono lunghe quanto tutto il corpo. Si potrebbe credere che il loro scopo fosse quello di servire come armi offensive, ma siccome sono di un bel colore carnicino colla punta nera e con una striscia centrale pallida, ed inoltre questi insetti hanno al tutto un aspetto elegantissimo, è forse più probabile che le corna servano loro di ornamento. È cosa certa che i maschi di certi Ditteri combattono fra loro, perchè il prof. Westwood ha osservato parecchie volte questo fatto in alcune specie di Tipula. Molti osservatori credono che quando le zanzare (Culicidae) eseguiscono le loro danze nell’aria riunite in grandi sciami salendo o scendendo alternativamente, i maschi stiano corteggiando le femmine. Le facoltà mentali dei Ditteri sono probabilmente molto bene sviluppate, perchè il loro sistema nervoso è molto più sviluppato che non nella maggior parte degli altri insetti.
Ordine, Hemiptera. – Il signor J. W. Douglas, che ha studiato specialmente le specie inglesi, ha avuto la compiacenza di darmi ragguagli intorno alle loro differenze sessuali. I maschi di alcune specie sono forniti di ali, mentre le femmine ne mancano; i sessi differiscono nella forma del corpo e delle elitre, nella seconda articolazione delle antenne e nei tarsi; ma siccome il significato di queste differenze è al tutto ignoto, possono qui passare senza menzione. Generalmente le femmine sono più grosse e più robuste che non i maschi. Nelle specie inglesi, e, per quello che ne sa il signor Douglas, nelle specie esotiche, i sessi non differiscono per solito molto nel colore; ma in circa sei specie inglesi il maschio è notevolmente più scuro della femmina, e in circa quattro altre specie è la femmina che è più scura del maschio. I due sessi di alcune specie sono vagamente segnati di vermiglio e di nero. Non è ben certo se questi colori servano come una protezione. Se in nessuna specie i maschi avessero differito dalle femmine in un modo analogo, avremmo potuto con tutta ragione attribuire quegli splendidi colori alla scelta sessuale colla trasmissione ai due sessi.
Alcune specie di Reduvidae fanno un rumore stridente; e nel caso del Pirates stridulus si dice che venga questo rumore prodotto da un movimento del collo dentro la cavità del protorace. Secondo Westring il Reduvius personatus è parimente stridulante. Ma non mi è stato fatto di imparare nessun particolare intorno a questi insetti, nè ho alcuna ragione per supporre che differiscano sessualmente per questo rispetto.
Ordine, Homoptera. – Chiunque abbia girato in una foresta vergine tropicale deve essere rimasto meravigliato dal frastuono che fanno i maschi delle cicale. Le femmine sono mute; come dice il poeta greco Xenarchus, “È felice la vita delle cicale, poichè le loro mogli non hanno voce”. Il rumore che producevano si poteva udire benissimo dal bordo del Beagle, quando era ancorata ad un quarto di miglio dalla spiaggia del Brasile; ed il capitano Hancock dice che poteva essere udito alla distanza di un miglio. Anticamente i Greci tenevano, come fanno oggi i Cinesi, questi insetti entro gabbiette pel loro canto, cosicchè agli orecchi di certi uomini esso deve essere gradevole. Le cicale sogliono cantare tutto il giorno, mentre le folgore sembrano essere cantori notturni. Il suono, secondo Landois, che ha studiato recentemente questo argomento, è prodotto dalla vibrazione delle labbra delle stimme, che sono poste in moto da una corrente d’aria emessa dalle trachee. È accresciuto da un apparato sonoro meravigliosamente complesso, fatto da due cavità coperte di scaglie. Quindi quel suono si può invero chiamar voce. Nella femmina l'apparato musicale si trova, ma molto meno sviluppato che non nel maschio, e non vien mai adoperato per produrre suoni.
Rispetto poi allo scopo di questa musica, il dottor Hartman parlando della Cicada septemdecim degli Stati Uniti dice: “si sentono ora (6 e 7 giugno 1851) i tamburi in ogni direzione. Credo che questi suoni siano gli inviti di nozze per parte dei maschi. Stando io ritto in mezzo ai fitti castagneti alti quanto me, dove centinaia di questi insetti mi attorniavano, osservai le femmine accorrere intorno ai maschi suonatori”. Egli aggiunge: “in questa stagione (agosto 1868) un pero nano del mio giardino produsse una cinquantina circa di larve della Cic. pruinosa; ed osservai parecchie volte le femmine posare accanto al maschio mentre faceva risuonare le sue acute note”. Federico Müller mi scrive dal Brasile meridionale che ha sovente udito una lotta musicale fra due o tre maschi di cicale dotati di una voce singolarmente forte e posati ad una notevole distanza l’uno dall’altro. Appena il primo aveva terminato il suo canto, il secondo cominciava immediatamente il suo; e dopo di esso toccava a un altro, e così avanti. Siccome v’ha molta rivalità fra i maschi, è probabile che le femmine non solo li scoprissero pei suoni che emettevano, ma che, come le femmine degli uccelli, fossero eccitate o lusingate dal maschio dotato di una voce più simpatica.
Non ho trovato nessun caso bene spiccato di differenze ornamentali fra i sessi degli omotteri. Il signor Douglas mi dice che vi sono tre specie inglesi nelle quali il maschio è nero o segnato di strisce nere, mentre le femmine hanno colori pallidi od oscuri.
Ordine, Orthoptera. – I maschi delle tre famiglie di saltatori che appartengono a quest’ordine sono notevoli per le loro facoltà musicali; cioè gli Achetidae o Grilli, i Locustidae o Locuste e gli Acrididae o Cavallette. La stridulazione prodotta da certe locuste è tanto più forte che si può sentire di notte alla distanza di un miglio; e quella fatta da qualche specie non manca di una certa armonia anche all’orecchio dell’uomo, per cui gli Indiani delle Amazzoni sogliono tenerle in gabbiette di vimini. Tutti gli osservatori sono concordi nel credere che quei suoni hanno per scopo di attirare od eccitare le femmine mute. Ma è stato osservato che il maschio della cavalletta migratrice di Russia (una degli Acrididae) mentre è accoppiato colla femmina stride per rabbia o per gelosia se un altro maschio gli si avvicina. Il grillo casalingo quando è sorpreso di notte fa udire la sua voce per avvertire i suoi compagni. Nell’America settentrionale il Katy-did (Platyphyllum concavum, uno dei Locustidae), secondo vien riferito, suole sul far della sera salire sugli alti rami di un albero e dar principio al “suo rumoroso cicalio mentre note rivali sorgono dagli alberi vicini ed i boschetti risuonano del richiamo di katydid-shedid per tutta la notte”. Il signor Bate, parlando del grillo campestre europeo (uno degli Achetidae) dice: “è stato osservato che il maschio si colloca a sera sul margine del suo buco e stride finchè s’avvicina una femmina: allora alle note più forti succedono altre in tono più basso, mentre il fortunato musicante accarezza colle sue antenne il premio che ha guadagnato”. Il dott. Scudder riuscì ad eccitare uno di questi insetti tanto da farsi rispondere, sfregando un filo con una cannuccia. Von Siebold ha scoperto nei due sessi un notevole apparato dell’udito che sta nelle zampe anteriori.
I suoni nelle tre famiglie sono prodotti in modo differente. Nei maschi degli Achetidae le due elitre hanno la stessa struttura; e questa nel grillo campestre (Gryllus campestris) consiste, secondo la descrizione di Landois, di 131 o 138 rialzi o denti trasversali, acuti, sotto il lato inferiore di una delle nervature dell’elitra. Questa nervatura dentata vien rapidamente sfregata attraverso ad una nervatura dura, liscia e sporgente sulla superficie superiore dell’ala opposta. Dapprima un’ala sfrega sull’altra e poi si fa il movimento contrario. Le due ali vengono un tantino sollevate nello stesso tempo, tanto da accrescere la sonorità. In alcune specie le elitre dei maschi sono munite alla base di una piastra simile al talco.
Nei Locustidae le opposte elitre differiscono nella struttura, e non possono come in quest’ultima famiglia essere adoperate indifferentemente in un modo contrario. L’ala sinistra, che fa da arco del violino, sta sull’ala destra, che fa appunto da violino. Una delle nervature sulla superficie inferiore della prima è finalmente seghettata, ed è sfregata attraverso alle nervature sporgenti della superficie superiore dell’ala opposta o destra. Nella nostra inglese Phasgonura viridissima mi è sembrato che la nervatura seghettata venga sfregata contro l’angolo arrotondato sinistro dell’ala opposta, l’orlo del quale è fitto, di color bruno, e molto tagliente. Nell’ala destra, ma non nella sinistra, vi è una piastrella trasparente quanto il talco, circondata da nervature, chiamata lo specchio. Nell’Ephippiger vitium, un membro della stessa famiglia, abbiamo una curiosa modificazione subordinata; perchè le elitre sono molto rimpicciolite, ma “la parte posteriore del protorace s’innalza in una sorta di cupola sulle elitre, che ha probabilmente lo scopo di accrescere il suono”.
Vediamo quindi che l’apparato musicale è più vario o più specificato nei Locustidae che comprendono, credo, i più potenti suonatori dell’ordine, che non negli Achetidae in cui le due elitre hanno la stessa struttura e la stessa funzione. Tuttavia Landois ha scoperto in uno dei Locustidae, cioè nel Decticus, un breve e stretto arco di dentini, semplici rudimenti sulla superficie inferiore dell’elitra destra che sostiene l’altra e non vien mai adoperato come arco. Io ho osservato la stessa struttura rudimentale sul lato posteriore dell’elitra destra nella Phasgonura viridissima. Quindi possiamo con piena fiducia dedurre che i Locustidae discendono da una forma, nella quale, come negli Achetidae attuali, le due elitre avevano nervature seghettate sulle superfici inferiori e che potevano venire adoperate indifferentemente come un arco, ma che nei Locustidae le due elitre andarono graduatamente modificandosi e perfezionandosi mercè il principio della divisione del lavoro, l’una operando esclusivamente come arco e l’altra come violino. Non sappiamo con quale progresso abbia avuto origine l’apparato più semplice degli Achetidae, ma è probabile che le parti basali delle elitre si ravvolsero dapprima come stanno ora, e lo sfregamento delle nervature produsse un suono aspro, come mi sembra essere ora il caso per le elitre delle femmine. Un suono aspro prodotto così incidentalmente e per caso dei maschi, se era loro di una qualche piccola utilità nel richiamo amoroso, poteva in breve farsi molto più intenso mercè la scelta sessuale, facendo sì che le variazioni operatesi nelle sporgenze delle nervature fossero continuamente conservate.
Nell’ultima e terza famiglia, cioè negli Arcididae o cavallette, la stridulazione si compie in un modo affatto differente, e non è così acuta, secondo il dottor Scudder, come nelle famiglie precedenti. La superficie interna del femore è fornita di un arco longitudinale fatto di denti minuti, eleganti, a lancetta, elastici, in numero da 85 a 93; e questi raschiano attraverso le nervature sporgenti delle elitre che così vibrano e risuonano. Harris dice che quando un maschio si mette a suonare comincia “a piegare lo stinco della gamba posteriore sotto la coscia, dove si alloga in un solco acconcio per riceverlo e allora tira su e giù la gamba vigorosamente. Egli non suona i due violini contemporaneamente, ma alterna il suono prima dell’uno poi dell’altro”. In molte specie la base dell’addome è solcata da una grande cavità che credesi fare ufficio di tavola armonica. Nella Pneumora, genere dell’Africa meridionale che appartiene a questa famiglia, incontriamo una nuova notevole modificazione: nei maschi un piccolo rilievo intaccato sporge obliquamente dai due lati dell’addome, contro il quale sfrega il femore posteriore. Siccome il maschio è munito d’ali e la femmina ne è mancante, è curioso che le gambe non siano sfregate nel modo solito contro le elitre; ma questo può essere attribuito alla straordinaria piccolezza delle zampe posteriori. Non mi venne fatto di poter esaminare la superficie interna delle tibie, che, se giudichiamo dall’analogia, dovrebbe essere finamente seghettata. Le specie di Pneumora sono state più profondamente modificate per la stridulazione che non qualunque altro insetto ortottero, perchè nel maschio tutto il corpo è stato convertito in un istrumento musicale, essendo rigonfio di aria come una grande vescica pellucida tanto da aumentare la sonorità. Il sig. Trimen mi informa che al Capo di Buona Speranza questi insetti fanno di notte un rumore straordinario.
Vi è una eccezione alla regola che le femmine di queste tre famiglie sono mancanti di un efficace apparato musicale; perchè i due sessi dell’Ephippiger (Locustidae) dicesi siano cosiffattamente provvisti. Questo caso può essere comparato a quello della renna, sola specie in cui i due sessi hanno corna. Quantunque le femmine degli ortotteri siano quasi sempre mute, tuttavia Landois ha rinvenuto rudimenti di organi stridulanti nel femore delle femmine degli Acrididae, e cosiffatti rudimenti sulla superficie interna delle elitre della femmina degli Achetidae: ma non trovò nessun rudimento nelle femmine del Decticus, uno dei Locustidae. Negli omotteri le femmine mute delle cicale hanno il proprio apparato musicale in uno stato poco sviluppato; e incontreremo in seguito in altre divisioni del regno animale innumerevoli esempi di strutture proprie del maschio che s’incontrano nella femmina in condizione rudimentale. Cosiffatti casi sembrano a prima vista indicare che i due sessi erano primieramente costrutti allo stesso modo, ma che certi organi vennero in seguito perduti dalle femmine. Tuttavia è molto più probabile credere, come ho già detto sopra, che gli organi in questione siano stati acquistati dai maschi e poi trasmessi parzialmente alle femmine.
Landois ha osservato un altro fatto interessante, cioè che nelle femmine degli Acrididae i denti stridulanti del femore rimangono per tutta la vita nella stessa condizione in cui comparvero dapprima nei due sessi durante lo stato di larva: d’altra parte nei maschi raggiungono il loro pieno sviluppo ed acquistano la loro perfetta struttura nell’ultima muta quando l’insetto è adulto e pronto alla riproduzione.
Dai fatti testè citati vediamo che i mezzi coi quali i maschi producono i loro suoni sono molto diversi negli ortotteri, e sono al tutto differenti da quelli adoperati dagli omotteri. Ma in tutto il regno animale noi troviamo incessantemente lo stesso scopo ottenuto in modi molto diversi; e ciò si deve a che tutta la organizzazione sopporta nel corso dei secoli molteplici mutamenti; e siccome variano una parte dopo l’altra, differenti variazioni vanno pigliando campo per lo stesso fine generale. La differenza dei mezzi per produrre suoni nelle tre famiglie degli ortotteri e degli omotteri imprime nella mente l’alta importanza di queste strutture pei maschi per richiamare o allettare le femmine. Non vi è da far le meraviglie della grande quantità di modificazioni sopportate dagli ortotteri per questo rispetto, dacchè, come sappiamo dalle notevoli scoperte del dottor Scudder, vi fu tutto il tempo necessario per compierle. Questo naturalista ha trovato recentemente un insetto fossile nella formazione Devoniana della Nuova Brunswick, il quale è fornito del “notissimo timpano o apparato stridulante del maschio dei Locustidae”. Questo insetto, sebbene per molti riguardi affine ai neurotteri, sembra collegarsi, come segue spesso nelle antichissime forme, ai due ordini di neurotteri e di ortotteri che sono in generale considerati come al tutto distinti.
Ho pochissimo da dire intorno agli ortotteri. Alcune delle specie sono bellicosissime: quando due grilli maschi (Gryllus campestris) sono tenuti chiusi insieme, si battono finchè uno dei due rimanga ucciso; e si dice che le specie del genere Mantis manovrino colle zampe anteriori foggiate a sciabola, come gli usseri colle loro sciabole. I Cinesi tengono questi insetti in gabbiette di bambù e li fanno battere come i galli. Rispetto al colore alcune cavallette esotiche sono benissimo ornate, le ali posteriori essendo macchiate di rosso turchino e nero; ma siccome in tutto l’ordine i due sessi differiscono di rado molto nel colore, è dubbio se una di queste brillanti tinte derivi dalla scelta sessuale. I colori splendidi possono servire a questi insetti come di protezione, secondo che spiegheremo nel prossimo capitolo, dando avviso ai loro nemici che essi non sono mangiabili. Così è stato notato che una cavalletta indiana brillantemente colorita era invariabilmente respinta quando veniva offerta ad uccelli od a lucertole. Tuttavia si conoscono alcuni casi di differenze sessuali nel colore in quest’ordine. Il maschio di un grillo americano vien descritto siccome bianco come l’avorio, mentre la femmina varia dal bianco sudicio al giallo verdiccio o bruno. Il signor Walsh mi informa che il maschio adulto dello Spectrum femoratum (uno dei Phasmidae) è di “un colore bruno-giallo splendido, mentre la femmina adulta è di un bruno cinerino opaco e sbiadito; i giovani dei due sessi sono verdi”. Infine posso far menzione del fatto che il maschio di una sorta curiosa di grillo “è munito di una lunga appendice membranosa che gli cade nella faccia a mo’ di velo”: ma non si sa se questo gli serva di ornamento.
Ordine, Neuroptera. – Poco v’ha qui da parlare se si eccettui il colore. Nelle Ephemeridae i sessi differiscono lievemente nelle loro tinte oscure; ma non è probabile che i maschi abbiano per questa ragione maggiori attrattive per le femmine. Le Libellulide, o libellule, sono ornate di bellissime tinte metalliche, verdi, azzurre, gialle, o vermiglie; e sovente i sessi differiscono. Così i maschi di alcuni degli Agrionidae, come osserva il prof. Westwood, “sono di un turchino carico con ali nere, mentre le femmine sono di un bel verde con ali scolorite”. Ma nell’Agrion Ramburii questi colori sono precisamente rovesciati nei due sessi. Nell’esteso genere degli Hetaerina dell’America settentrionale, i maschi soli hanno una bella macchia rossa alla base di ciascun’ala. Nell’Anax junius la parte basale dell’addome è nel maschio di un turchino-mare molto vivace, e nella femmina è color verde erba. D’altra parte nel genere affine Gomphus ed in alcuni altri generi i sessi differiscono soltanto poco nel colore. S’incontrano frequentemente in tutto il regno animale simili casi di sessi di forme intimamente affini che talora differiscono moltissimo, talora pochissimo o niente affatto. Quantunque in molti Libellulidae siavi fra i sessi sovente una differenza tanto grande nel colore, è spesso difficile dire quale è dei due il più brillantemente colorito; e la colorazione solita dei due sessi è esattamente in senso contrario, come abbiamo veduto, in una specie di agrione. Non è probabile che in nessun caso i loro colori siano stati acquistati per servir loro di protezione. Da quello che mi scrisse il sig. Mac-Lachlan, il quale ha studiato accuratamente questa famiglia, le libellule, tiranni del mondo degli insetti, sono meno soggette di qualunque altro insetto ad essere aggredite dagli uccelli o da altri nemici. Egli crede che i loro vivaci colori servano come di attrattive sessuali. Merita d’essere notato, siccome riguardante questo argomento, che certe libellule sembrano essere attirate da certi colori speciali. Il signor Patterson ha osservato che le specie degli agrionidae, di cui i maschi sono turchini, si posavano in gran numero sul galleggiante tinto in azzurro di un amo per pescare; mentre altre specie erano attirate dai colori candidi.
Un fatto interessante, che fu per la prima volta osservato da Schelver, è questo, che i maschi di parecchi generi appartenenti a due sotto-famiglie, appena escono dalla crisalide hanno colori esattamente simili a quelli delle femmine; ma il loro corpo in breve prende una bellissima tinta bianco-azzurrognola, proveniente dalla trasudazione di una sorta d’olio, solubile nell’etere e nell’alcool. Il sig. Mac. Lachlan crede che nel maschio della Libellula depressa questo mutamento di colore non segua se non che due settimane circa dopo la metamorfosi, allorchè i sessi sono pronti per la riproduzione.
Certe specie di Neurothemis presentano, secondo Brauer, un caso curioso di dimorfismo, mentre alcune fra le femmine hanno le loro ali reticolate nel modo solito, altre femmine le hanno “riccamente reticolate come quelle dei maschi della stessa specie”. Brauer “spiega il fenomeno col principio Darwiniano supponendo che la stretta rete delle vene è un carattere sessuale secondario dei maschi”. Quest’ultimo carattere è generalmente sviluppato nel maschio solo, ma essendo, come altri caratteri mascolini, latente nella femmina, per incidente si sviluppa in essa. Abbiamo qui un esempio del modo in cui i due sessi di molti animali sono venuti probabilmente a rassomigliarsi, per mezzo delle variazioni apparse dapprima nei maschi, e da questi conservate e poi trasmesse e sviluppate nelle femmine: ma in questo genere particolare una compiuta trasmissione si è incidentalmente e repentinamente compiuta. Il signor MacLachlan mi ha parlato di un altro caso di dimorfismo che si presenta in parecchie specie di agrioni, nelle quali un certo numero di individui sono di color arancio, e questi sono invariabilmente femmine. È questo probabilmente un caso di regresso, perchè nelle vere libellule quando i sessi differiscono nel colore le femmine sono sempre color arancio o giallo, cosicchè supponendo che l’agrione discenda da qualche forma primitiva fornita dei colori sessuali caratteristici delle tipiche libellule, non sarebbe da far meraviglia che una tendenza a variare in questo modo sia per presentarsi solo nelle femmine.
Quantunque molte libellule siano insetti tanto grossi, forti e feroci, non è mai stato osservato dal signor MacLachlan che combattano insieme, tranne, come egli crede, nel caso di qualche specie più piccola di agrione. In un altro distintissimo gruppo di questo ordine, cioè nelle termiti o formiche bianche, i due sessi nel tempo dello sciamare si possono vedere correre tutto intorno, “il maschio dietro la femmina, talora due maschi inseguire una sola femmina, e contendere con gran calore pel premio desiderato”.
Ordine, Hymenoptera. – Quell’inimitabile osservatore che è il sig. Fabre, descrivendo i costumi delle Cerceris, insetto vespiforme, osserva che sovente hanno luogo combattimenti tra i maschi pel possesso di qualche femmina particolare che rimane spettatrice, da quanto pare, indifferente della lotta pel primato, e quando è decisa la vittoria vola via tranquillamente in compagnia del vincitore. Westwood dice che i maschi di una tentredine (Tenthredinae) sono stati trovati nel momento della lotta colle mandibole impigliate assieme. Siccome il sig. Fabre parla dei maschi della cerceris che si battono per ottenere una femmina particolare, sarà bene tenersi a mente che gl’insetti che appartengono a quest’ordine hanno la facoltà di riconoscersi dopo un lungo intervallo di tempo, e sono molto affezionati l’un l’altro. Per esempio, Pietro Huber, di cui non si può mettere in dubbio l’accuratezza, separò alcune formiche, e quando queste dopo un intervallo di pochi mesi incontrarono altre che avevano appartenuto alla stessa comunità, si riconobbero a vicenda e si accarezzarono colle loro antenne. Se non si fossero conosciute avrebbero battagliato. Parimente, quando due comunità imprendono una lotta, le formiche appartenenti alla stessa squadra talora nella confusione si aggrediscono, ma si accorgono subito dell’errore, e una formica cerca di pacificare l’altra.
Sono comuni in quest’ordine lievi differenze nel colore secondo il sesso, ma le grandi differenze sono rare, tranne nella famiglia delle api; tuttavia i due sessi di certi gruppi hanno colori così brillanti, per esempio, nella Chrysis, in cui prevalgono il color vermiglio e i verdi metallici, che siamo tentati di attribuirli all’effetto della scelta sessuale. Negli Ichnaeumonidae, secondo il signor Walsh, i maschi sono quasi sempre meno coloriti che non le femmine. D’altra parte, nei Tenthredinidae i maschi sono in generale più scuri che non le femmine. Nei Siricidae i sessi sovente differiscono; così il maschio Sirex juvencus è rigato di arancio, mentre la femmina è color porpora scuro; ma è difficile dire quale dei due sessi sia il più bello. Nel Tremex columbae la femmina ha colori molto più vivaci che non il maschio. Nelle formiche, come ho imparato dal signor F. Smith, i maschi di parecchie specie sono neri e le femmine sono color tartaruga. Nella famiglia delle api, specialmente nelle specie solitarie, come ho sentito dire da un distinto entomologo, i sessi sovente differiscono nel colore. In generale, i maschi sono più splendidi, e nel Bombus come nell’Apathus sono molto più variabili nel colore che non le femmine. Nella Anthophora retusa il maschio è di un bel fulvo-bruno, mentre la femmina è al tutto nera; così sono le femmine di parecchie specie di Xylocopa, i maschi essendo di un bel giallo. In un’ape d’Australia (Lestis bombylans), la femmina è di un brillantissimo turchino-acciaio, talvolta tinto di un verde vivace; il maschio è color rame brillante ricoperto di una ricca pubescenza fulva. Siccome in questo gruppo le femmine sono fornite di eccellenti armi difensive nelle loro tibie, non è probabile che sieno venute ad avere un colore diverso da quello dei maschi per scopo di protezione.
La Mutilla europea emette un rumore stridulante, e secondo Goureau, i due sessi posseggono questa facoltà. Egli attribuisce il suono allo sfregamento del terzo e del precedente segmento addominale; ed io ho trovato che queste superfici sono segnate di finissimi solchi concentrici, ma così è pure il collare toracico sporgente, sul quale si articola il capo; e questo collare, quando vien sfregato colla punta di una spilla emette il suono proprio all’insetto. È assai curioso che i due sessi abbiano la facoltà di emettere il suono, mentre il maschio ha le ali e la femmina ne è priva. È cosa nota che le api esprimono col suono del loro ronzio certe emozioni, come la collera, e ciò fanno pure alcuni insetti ditteri; ma non ho riferito questi suoni perchè non sembra che abbiano alcuna relazione coll’atto del corteggiare.
Ordine, Coleoptera. – Molti coleotteri sono coloriti per modo da somigliare alla superficie che per solito frequentano. Altre specie sono ornate di bellissime tinte metalliche, per esempio molti carabici che vivono sul terreno e possono difendersi mercè una secrezione intensamente acida; i bellissimi Eutimi che son protetti dal loro durissimo invoglio; molte specie di crisomele, come la C. cerealis, grossa specie vagamente sfasciata di colori svariati, che in Inghilterra è limitata alla nuda cima del Snowdon, ed una schiera di altre specie. Questi splendidi colori, che spesso sono disposti in fasce, in macchie, in croci ed altri eleganti disegni, non possono considerarsi molto utili, come protezione, tranne nel caso di alcune specie che si nutrono di fiori; e non possiamo credere che non abbiano affatto uno scopo. Quindi nasce il sospetto che possano servire di attrattiva sessuale; ma non abbiamo nessuna prova di ciò; perchè di raro i sessi differiscono nel colore. Da quanto ho inteso dal signor Waterhouse il giovane, i coleotteri ciechi, che naturalmente non possono vedere la loro reciproca bellezza, non presentano mai colori brillanti, sebbene abbiano sovente un invoglio liscio; ma la spiegazione del loro colore oscuro può ottenersi dal fatto che quegli insetti ciechi abitano le caverne od altri luoghi bui.
Tuttavia alcuni longicorni, specialmente certi Prionidae, offrono un’eccezione alla regola comune, che i sessi dei coleotteri non differiscono nel colore. Molti di questi insetti sono grandi e splendidamente coloriti, i maschi del genere Pyrodes, siccome ho veduto nella collezione del signor Bates, sono generalmente più rossi, ma meno brillanti che non le femmine, le quali sono più o meno colorite di un verde-dorato splendido. D’altra parte in una specie il maschio è verde-dorato, e la femmina è colorita magnificamente di rosso e porpora. Nel genere Esmeralda i sessi differiscono tanto nel colore che sono stati classificati come specie distinte: in una specie i due sessi sono di un bel verde lucente, ma il maschio ha il torace rosso. Nel complesso, per quanto posso giudicare, le femmine di questi prionidae, in cui i sessi differiscono, sono colorite più riccamente che non i maschi; e ciò non concorda colla regola comune riguardo al colore quando è acquistato mercè l’opera della scelta sessuale.
Una differenza molto notevole fra i sessi di molti coleotteri è quella che presentano le grandi corna che sorgono dal capo, dal torace o clypeus dei maschi; ed in alcuni pochi casi dalla superficie inferiore del corpo. Queste corna nella grande famiglia dei lamellicorni rassomigliano a quelli di vari quadrupedi, come, per esempio, i cervi, i rinoceronti, ecc., e sono meravigliose tanto per la mole quanto per la varietà delle forme. In generale le femmine presentano rudimenti di corna in forma di sporgenze o rialzi, ma alcune mancano anche di rudimenti. D’altra parte le corna sono sviluppate tanto nella femmina quanto nel maschio del Phanaeus lancifer e nelle femmine di alcune altre specie della stesso genere e del Copris sono soltanto un po’ meno sviluppate. In parecchie suddivisioni delle famiglie le differenze nella struttura delle corna non procedono parallele, come mi ha comunicato il sig. Bates, colle loro più importanti caratteristiche differenze; così nella stessa sezione naturale del genere Onthophagus vi sono specie che hanno talora un sol corno cefalico, talora due corna distinte. In quasi tutti i casi le corna sono notevoli per la loro eccessiva variabilità; cosicchè si può formare una graduata serie di maschi più altamente sviluppati; ad altri tanto degeneri che appena si possono distinguere dalle femmine. Il signor Walsh ha trovato che nel Phanaeus carnifex le corna erano tre volte tanto lunghe in alcuni maschi che non in altri. Il signor Bates, dopo aver esaminato oltre a cento maschi dell’Onthophagus rangifer, credette di aver finalmente scoperto una specie di cui le corna non variavano; ma ulteriori ricerche hanno dimostrato il contrario.
La mole straordinaria delle corna e la loro grande diversità di struttura in forme intimamente affini indicano che sono state fatte per qualche fine importante; ma la loro eccessiva variabilità nei maschi della stessa specie induce a credere che questo fine non possa essere di una natura definita. Le corna non mostrano segni di sfregamento come se fossero adoperate in qualche lavoro ordinario. Alcuni autori suppongono che siccome i maschi vanno molto più in giro che non le femmine, hanno bisogno delle corna come difesa contro i loro nemici; ma in molti casi le corna non sembrano gran che acconce per la difesa, non essendo taglienti. La congettura più ovvia è quella, che vengano adoperate dai maschi per combattere fra loro; ma non sono mai stati veduti battersi; ed il signor Bates, dopo accurato esame di numerose specie, non ha potuto trovare nessuna prova sufficiente, quando le ha trovate rotte o mutilate, che fossero state adoperate in tal modo. Se i maschi fossero stati abitualmente guerrieri sarebbero probabilmente cresciuti di mole mercè la scelta sessuale, tanto da eccedere quella della femmina; ma il signor Bates, dopo aver comparato i due sessi in oltre cento specie di Copridae, non trova nessuna ben distinta differenza per questo rispetto in individui bene sviluppati. Vi è tuttavia un coleottero appartenente alla stessa grande divisione dei lamellicorni, il Lethrus, di cui si sa che i maschi combattono fra loro, ma non hanno corna, sebbene le loro mandibole siano più grandi che non quelle della femmina.
La conclusione che concorda meglio col fatto dell’essere state le corna tanto ampiamente sebbene non fissamente sviluppate, come è dimostrato dalla loro somma variabilità nella stessa specie e per la loro estrema diversità nelle specie intimamente affini, è quella che siano state acquistate come ornamento. Questo modo di vedere sembrerà a prima vista sommamente improbabile; ma troveremo in seguito in molti animali che stanno più alti nella scala, cioè i pesci, gli anfibi, i rettili e gli uccelli, che varie sorta di creste di protuberanze, di corna e di pettini sono stati, a quanto pare, sviluppati per questo unico fine.
I maschi dell’Onitis furcifer sono forniti di singolari sporgenze nel femore anteriore e di una grande forca o paio di corna sulla superficie inferiore del torace. Sembra che questa posizione sia molto male acconcia per far mostra di queste appendici, che quindi possano essere di qualche reale utilità; ma per ora non si può assegnar loro alcun ufficio. È notevolissimo il fatto, che quantunque i maschi non mostrino neppur traccia di corna della superficie superiore del corpo, sia però visibile chiaramente nella femmina un rudimento di un solo corno sul capo e di una cresta sul torace. È chiaro che la lieve cresta toracica della femmina è un rudimento di una sporgenza propria del maschio, sebbene al tutto assente nel maschio di questa specie particolare: perchè la femmina del Bubas bison (una forma che vien dopo l’Onitis) ha una somigliante cresta sul torace, e il maschio ha nello stesso luogo una grande sporgenza. Parimente non v’ha dubbio che il piccolo punto sul capo dell’Onitis furcifer femmina, come pure delle femmine di due o tre specie affini, è un rappresentante rudimentale del corno cefalico che è comune ai maschi di tanti coleotteri lamellicorni, come nel Phaneaus. Infatti i maschi di alcuni coleotteri indeterminati del Museo Britannico, che si credono attualmente appartenere al genere Onitis sono muniti di un cosiffatto corno. L’importanza di questo caso sarà meglio compresa con un esempio: i quadrupedi ruminanti procedono parallelamente coi coleotteri lamellicorni in ciò che alcune femmine posseggono corna grosse come quelle del maschio, ed altre le hanno molto più piccole o allo stato di semplici rudimenti (sebbene questo sia tanto raro nei ruminanti quanto è comune nei lamellicorni), o non ne hanno affatto. Ora se si venisse a scoprire una nuova specie di cervo o di pecora in cui le femmine fossero munite di distinti rudimenti di corna, mentre il capo del maschio fosse al tutto liscio, avremmo un caso simile a quello dell’Onitis furcifer.
In questo caso l’antica credenza che i rudimenti siano stati creati per compiere il disegno della natura è tanto lungi dal vero che tutte le regole ordinarie sono compiutamente violate. La congettura che sembra essere la più probabile è questa, che alcuni primieri progenitori dell’Onitis abbiano acquistato, come altri lamellicorni, le corna del capo e del torace, e le abbiano poi trasmesse in condizione rudimentale, come in tante specie esistenti, alla femmina, dalla quale sono state d’allora in poi conservate. La susseguente perdita delle corna del maschio può essere stata l’effetto del principio di compensazione dallo sviluppo delle sporgenze della superficie inferiore, mentre la femmina non venne in tal modo alterata perchè non possedeva quelle sporgenze, ed in conseguenza ha conservato i rudimenti delle corna sulla superficie superiore. Quantunque questo modo di vedere sia sostenuto dal caso del Bledius che daremo in breve, tuttavia le sporgenze sulla superficie inferiore differiscono moltissimo nella struttura e nello sviluppo nei maschi di varie specie di Onitis, e sono anche in alcune rudimentali; nondimeno la superficie superiore è in tutte queste specie al tutto mancante di corna. Siccome i caratteri sessuali secondari sono tanto eminentemente variabili, è possibile che le sporgenze sulla superficie inferiore possano essere state acquistate dapprima da qualche progenitore dell’Onitis ed abbiano prodotto il loro effetto mercè la compensazione, ed allora siano state in certi casi quasi al tutto perdute.
Tutti i casi fin qui menzionati si riferiscono ai lamellicorni; ma i maschi di alcuni pochi altri coleotteri che appartengono a due gruppi molto distinti, cioè i Curculionidae e gli Staphylinidae sono forniti di corna, nei primi sulla superficie del corpo, nei secondi sulla superficie superiore del capo e del torace. Negli Staphylinidae le corna dei maschi nelle stesse specie sono sommamente variabili precisamente come abbiamo veduto nei lamellicorni. Nel Siagonium abbiamo un caso di dimorfismo perchè i maschi possono essere divisi in due sezioni, che differiscono grandemente nella mole del corpo e nello sviluppo delle corna senza nessuna graduazione intermedia. In una specie di Bledius, che appartiene essa pure agli Staphylinidae, si possono trovare esemplari maschi nella stessa località, siccome afferma il professore Westwood, “nei quali il corno centrale del torace è grandissimo, ma le corna del capo sono al tutto rudimentali; ed altri, nei quali il corno del torace è brevissimo mentre le protuberanze del capo sono lunghe”. Da quanto pare abbiamo qui dunque un esempio di compensazione nell’accrescimento, che getta luce sul caso curioso citato testè della perdita delle corna superiori dei maschi dell’Onitis furcifer.
Legge di battaglia. – Alcuni coleotteri maschi che sembrano male acconci per battersi impegnano nondimeno lotte pel possesso della femmina. Il signor Wallace vide due maschi del Leptorhynchus angustatus, coleottero lineare munito di un allungatissimo rostro, “che si battevano per una femmina la quale stava accanto al suo buco tutta in faccende. Essi si spingevano a vicenda col loro rostro, si abbrancavano e si percuotevano mostrando grandissima rabbia”. Il maschio più piccolo però “in breve fuggì riconoscendosi vinto”. In alcuni pochi casi i maschi sono bene acconci per battersi poichè sono forniti di mandibole dentate molto più grandi che non quelle delle femmine. Questo è il caso del cervo volante comune (Lucanus cervus), i maschi del quale escono dallo stato di ninfa una settimana circa prima dell'altro sesso, cosicchè se ne possono vedere parecchi inseguire la stessa femmina. In questo periodo impegnano terribili lotte. Avendo il signor A. H. Davis chiuso due maschi in una scatola con una femmina, il maschio più grosso pizzicò il più piccolo finchè questo abbandonò le sue pretese. Un amico mi ha detto che quando era bimbo soleva mettere insieme due maschi per vederli combattere, ed egli osservava che essi erano molto più arditi e coraggiosi che non le femmine, come tutti sanno essere il caso negli animali superiori. I maschi gli stringevano il dito stretto se loro lo porgeva, ma non seguiva così colle femmine. In molti Lucanidae, come pure nel summenzionato Leptorhynchus, i maschi sono insetti più grossi e più forti che non le femmine. I due sessi del Lethrus cephalotes (uno dei lamellicorni) abitano lo stesso buco, ed il maschio ha mandibole più grandi che non la femmina. Se durante la stagione degli amori un maschio straniero tenta di entrare nel buco egli è aggredito; la femmina non rimane passiva, ma chiude l’ingresso del buco ed anima il suo compagno spingendolo continuamente di dietro. L’azione non cessa finchè l’intruso non sia ucciso o fuggito. I due sessi di un altro coleottero lamellicorne, l’Atheuchus cicatricosus vivono appaiati e sembrano avere molto affetto l’uno per l’altro; il maschio eccita la femmina a far pallottole di letame nelle quali si depositano le uova; e se essa viene tolta via, egli diviene molto inquieto. Se si toglie il maschio, la femmina cessa ogni lavoro, ed il signor Brulerie crede che rimane sul luogo finchè muore.
Le grosse mandibole dei Lucanidae maschi sono sommamente variabili tanto nella mole quanto nella struttura, e per questo rispetto rassomigliano alle corna del capo e del torace di molti maschi dei lamellicorni e degli Staphylinidae. Si può formare una serie perfetta dai meglio ai peggio provvisti o maschi degeneri. Sebbene le mandibole del cervo volante comune, e probabilmente di molte altre specie, siano adoperate come armi efficaci per combattere, è dubbio se il loro grande volume possa essere a ciò attribuito. Abbiamo veduto che nel Lucanus elaphus dell’America settentrionale esse sono adoperate per afferrare la femmina. Siccome sono così appariscenti e così elegantemente ramificate, mi è talvolta balenato per la mente il sospetto che potessero essere un ornamento dei maschi, nello stesso modo delle corna del capo e del torace delle varie specie sopra descritte. Il maschio del Chiasognathus grantii del Chilì meridionale, bellissimo coleottero appartenente alla stessa famiglia, ha mandibole enormemente sviluppate; è ardito e bellicoso; quando è minacciato da ogni parte si volge aprendo le sue grandi mandibole, ed allo stesso tempo stridula fortemente; ma le sue mandibole non erano abbastanza forti per pizzicare il mio dito tanto da farmi veramente male.
La scelta sessuale, che implica il possesso di notevoli forze di percezione e di forti passioni, sembra essere stata più efficace nei lamellicorni che non in qualunque altra famiglia di coleotteri. In alcune specie i maschi sono forniti di armi per combattere; alcune vivono appaiate e mostrano sentire scambievolmente affetto; molti quando sono eccitati hanno la facoltà di stridere; molti sono muniti di armi straordinarissime, che servono, da quanto pare, di ornamento; alcuni che sono diurni hanno colori vivacissimi; ed infine parecchi del coleotteri più grossi del mondo appartengono a questa famiglia, che Linneo e Fabricio hanno collocata in capo all’ordine dei coleotteri.
Organi stridulanti. – Coleotteri appartenenti a molte e grandemente distinte famiglie posseggono questi organi. Talvolta il suono si può udire alla distanza di parecchi metri, ma non si può comparare con quello prodotto dagli Ortotteri. La parte che può chiamarsi la raspa in generale consiste di una superficie stretta e lievemente rialzata, attraversata da coste parallele finissime, talvolta molto belle pei loro colori iridescenti, e che hanno sotto il microscopio un aspetto elegantissimo. In alcuni casi, per esempio, nel Thyphoeus, si può vedere chiaramente che certe prominenze minutissime, scabre, a foggia di squame, che coprono tutta la circostante superficie in linee approssimativamente parallele producono i rialzi della raspa divenendo confluenti e diritte, e nel tempo stesso più prominenti e lisce. Un rialzo duro in ogni giuntura del corpo, che in alcuni casi è specialmente modificato all’uopo, serve di raschiatoio alla raspa. Il raschiatoio è mosso rapidamente su e giù sulla raspa, od al contrario è la raspa che va giù e su sul raschiatoio.
Questi organi sono situati in posizioni molto differenti. Nei becchini (Necrophorus) due raspe parallele stanno sulla superficie dorsale del quinto segmento addominale, ed ogni raspa è attraversata, come descrive Landois, da 126 a 140 fine coste. Queste coste sono sfregate dai margini posteriori delle elitre, una piccola porzione delle quali sporge oltre il profilo generale. In molti Crioceridae e nella Clythra 4-punctata (Crisomelidae) ed in alcuni Tenebrionidae, ecc., la raspa è collocata sull’apice dorsale dell’addome sul pigidio o pro-pigidio, e viene sfregata come sopra dalle elitre. Nell’Heterocerus, che appartiene ad un’altra famiglia, le raspe stanno sui lati del primo segmento addominale e sono sfregate dalle rilevature che si trovano nel femore. In certi Curculionidae e Carabidae, le parti hanno posizioni al tutto rovesciate, le raspe sono situate sulla superficie inferiore delle elitre presso i loro apici o lungo i loro margini esterni, e gli angoli dei segmenti addominali servono di raspe. Nel Pelobius hermanni (uno dei Ditiscidae o coleotteri acquatici) una sporgenza corre parallela e vicina al margine suturale delle elitre ed è attraversata da coste, grosse nella parte mediana, ma che vanno divenendo gradatamente più fine ai due capi, specialmente nel capo superiore; quando si tiene quest’insetto sott’acqua o nell’aria esso produce un rumore stridulante sfregando il margine estremo corneo dell’addome contro la raspa. In moltissimi coleotteri longicorni gli organi sono situati al tutto diversamente, mentre la raspa è collocata sul mesotorace, che sfrega contro il protorace; Landois ha contato da 238 finissime coste nel Cerambyx heros.
Molti lamellicorni hanno la facoltà di stridulare, e gli organi differiscono molto nella posizione. Alcune specie stridulano rumorosamente, cosicchè quando il signor Francesco Smith prese un Trox sabulossus, un guardacaccia che stava lì vicino credette che egli avesse preso un topo; ma non mi venne fatto di scoprire gli organi propri in questo coleottero. Nel Geotrupes e nel Typhaeus uno stretto rialzo scorre obliquamente sopra la coscia delle due zampe posteriori, e questo rialzo ha nel G. stercorarius 84 coste, che vengono sfregate da una parte specialmente sporgente di uno dei segmenti dell’addome. Nel Copris Lunaris, quasi affine, una raspa stretta ed eccessivamente sottile corre lungo il margine suturale delle elitre, con un’altra breve raspa sotto il margine basale esterno; ma in alcuni altri Coprini la raspa è situata, secondo Leconte, sulla superficie dorsale dell’addome. Nell’Oryctes è posta sul pro-pigidio, ed in alcuni altri Dynastini, secondo lo stesso entomologo, sulla superficie inferiore delle elitre. Infine Westring asserisce che nell’Omaloplia brunnea la raspa è collocata sul prosterno, e lo sfregatoio sul metasterno, le parti occupano così la superficie inferiore del corpo invece della superficie superiore, come nei Longicorni.
Vediamo così che gli organi stridulanti variano nelle differenti famiglie di coleotteri, meravigliosamente nella posizione, ma non molto nella struttura. Nella stessa famiglia alcune specie sono provviste di questi organi, ed alcune ne sono prive. Si comprende questa diversità, se supponiamo che in origine varie specie facessero un rumore sibilante e confuso sfregando assieme le parti dure e scabre del loro corpo che erano al contatto; e che essendo questo rumore in certo modo utile, le superfici scabre si sviluppassero gradatamente in organi stridulanti regolari. Alcuni coleotteri movendosi producono oggi, volontariamente o involontariamente, un rumore confuso, senza avere nessun organo adatto all’uopo. Il signor Wallace mi informa che l’Euchyrus longimanus (lamellicorne che ha le zampe anteriori allungatissime nel maschio) “fa, mentre si muove, un fioco suono sibilante sporgendo e contraendo l’addome; e quando vien preso produce un suono di grattamento sfregando le sue zampe posteriori contro i margini delle elitre”. Il suono sibilante è dovuto evidentemente ad una stretta raspa che scorre lungo il margine suturale di ogni elitra, ed io potrei del pari produrre quel suono di grattamento sfregando la superficie rugosa del femore contro il margine granuloso dell’elitra corrispondente; ma non posso qui rintracciare nessuna vera raspa; nè è probabile che io abbia potuto non vederla in un insetto tanto grosso. Dopo avere esaminato il Cychrus e aver letto ciò che Westring ha scritto nelle sue due memorie intorno a questo coleottero, sembra molto dubbio che egli possegga una vera raspa, sebbene abbia la facoltà di emettere un suono.
Per l’analogia fra gli Ortotteri e gli Omotteri, io mi aspettavo di trovare che gli organi stridulanti differissero nei coleotteri secondo il sesso; ma Landois, il quale ha accuratamente esaminato varie specie, non osservò una cosiffatta differenza; e neppure ciò vide Westring, nè il signor G. R. Crotch mentre preparava numerosi esemplari che ebbe la bontà di spedirmi per esaminarli. Tuttavia sarebbe molto difficile scoprire ogni lieve differenza sessuale, per la grande variabilità di questi organi. Così nel primo paio del Necrophorus humator e del Pelobius che io esaminavo, la raspa era notevolmente più grande nel maschio che non nella femmina; ma non così nei susseguenti esemplari. Nel Geotrupes stercorarius la raspa mi sembrava più fitta, più opaca e più prominente nei tre maschi che non nello stesso numero di femmine; in conseguenza mio figlio, il signor F. Darwin, onde scoprire se i sessi differivano nella loro facoltà di stridulare, raccolse 57 esemplari vivi, che egli separava in due parti, secondochè producevano, mentre eran tenuti nello stesso modo, più o meno rumore. Allora esaminò i due sessi, ma trovò che i maschi erano a un dipresso nella stessa proporzione delle femmine nei due scompartimenti. Il signor F. Smith ha tenuto vivi moltissimi esemplari del Mononichus pseudacori (Curculionidae) ed è persuaso che i due sessi stridulano, e da quanto pare nello stesso grado.
Nondimeno la facoltà di stridulare è certamente un carattere sessuale di alcuni pochi coleotteri. Il signor Crotch(23) ha scoperto che i maschi soli di due specie di Keliopathes (Tenebrionidae) hanno organi stridulanti. Io ho esaminato cinque maschi dell’H. gibbus, ed in tutti questi vi era una raspa bene sviluppata, parzialmente divisa in due, sulla superficie dorsale del segmento addominale terminale; mentre nello stesso numero di femmine non v’era neppure un rudimento di raspa, poichè la membrana di questo segmento è trasparente e molto più sottile che non nel maschio. Nell’H. cribratostriatus il maschio ha una raspa consimile, tranne che non è divisa parzialmente in due porzioni, e la femmina è al tutto sfornita di quest’organo; ma inoltre il maschio ha sui margini dell’apice dell’elitre, da ogni lato della sutura, tre o quattro rialzi longitudinali, che sono attraversati da finissime coste parallele, e che rassomigliano a quelle della raspa addominale; non posso dire se questi rialzi facciano ufficio di una raspa indipendente o facciano da sfregatoio della raspa addominale; la femmina non ha traccia di quest’ultima struttura.
Parimente nelle tre specie di lamellicorni del genere Oryctes abbiamo un caso quasi parallelo. Nelle femmine dell’O. gryphus e nasicornis le costole della raspa del pro-pigidio sono meno continue e meno distinte che non nei maschi; ma la differenza principale è che tutta la superficie superiore di questo segmento, quando si tiene ad una acconcia luce, si vede coperta di peli, che sono assenti o sono rappresentati nei maschi da una finissima calugine. Bisognerà notare che in tutti i coleotteri la parte efficace della raspa è sfornita di peli. Nell’O. Senegalensis la differenza fra i sessi è più fortemente segnata, e questo si vede meglio quando il vero segmento è ripulito e osservato al trasparente. Nella femmina tutta la superficie è coperta di piccole creste separate, coperte di spine; mentre nel maschio queste creste divengono, andando verso l’apice, sempre più confluenti, regolari e nude; cosicchè i tre quarti del segmento sono coperti di finissime coste parallele, che mancano affatto nella femmina. Tuttavia nelle femmine di tutte le tre specie di Oryctes, quando l’addome di un esemplare ripulito è spinto su e giù, si può produrre un lieve suono stridulante.
Nel caso degli Heliopates e degli Oryctes non vi può essere quasi dubbio che i maschi stridulano per chiamare od eccitare le femmine; ma in moltissimi coleotteri la stridulazione serve, a quanto pare, ai due sessi come di un mutuo richiamo. Questa opinione non diviene improbabile pel fatto che i coleotteri stridulano quando sono in preda a varie emozioni; sappiamo che gli uccelli adoperano la loro voce per molti scopi oltre a quello di cantare per la propria compagna. Il grosso Chiasognathus stridula per rabbia e per diffidenza; molte specie fanno lo stesso per sgomento o timore, quando son tenute per modo che non possano fuggire; i signori Wollaston e Crotch riuscirono, battendo i cavi rami degli alberi delle isole Canarie, a scoprire la presenza dei coleotteri appartenenti al genere Acalles dalla loro stridulazione. Infine, l’Ateuchus maschio stridula per animare la femmina nel suo lavoro, e dal dolore quando gli è rapita. Alcuni naturalisti credono che i coleotteri fanno questo rumore per spaventare i loro nemici; ma non credo che quadrupedi ed uccelli che possono divorare i coleotteri più grossi coperti del loro durissimo invoglio siano spaventati da un così lieve suono di grattamento. La credenza che la stridulazione serva come un richiamo sessuale è sostenuta dal fatto che si sa benissimo come gli oriuoli della morte (Anobium tessellatum) si rispondono col loro battito, o, come ho osservato io stesso, con un rumore di percossa fatto artificialmente; ed il signor Doubleday mi apprende che egli ha osservato due o tre volte una femmina che batteva, e nel corso di un’ora o due l’ha trovata unita al maschio, e in una occasione circondata da vari maschi. Finalmente sembra probabile che i due sessi di molte specie di coleotteri potessero dapprima trovarsi mercè il lieve e confuso suono prodotto dallo sfregamento delle vicine parti dei loro duri corpi; e che siccome i maschi o le femmine che facevano un suono più forte riuscirono meglio a trovarsi compagni, le rugosità delle varie parti del corpo siano andate man mano sviluppandosi mercè la scelta sessuale in veri organi stridulanti.